摘 要：为高效利用美国引进的110份亚麻种质资源，对其10个主要农艺性状进行鉴定分析，结果表明，遗传多样性指数在0.26~2.04，变异系数在13.85%~90.79%。相关分析和通径分析表明，小区种子产量与分茎数、分枝数、蒴果数、单株粒数呈极显著正相关，其中蒴果数对小区种子产量的作用最高，有较高的直接作用和间接作用。通过主成分分析提取了产量因子、纤维因子和无效因子，累积贡献率为72.796%。聚类分析将110份亚麻种质资源分为6个类群，其中第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ类群的资源材料综合性状优良，利用价值较高。
关键词：亚麻；种质资源；农艺性状
亚麻（Linum usitatissimum L.）是亚麻科亚麻属一年或多年生草本植物，生产上栽培的亚麻可分为油用型、纤维用型和油纤两用型[1]，是全球重要的经济作物[2]。亚麻籽粒含有丰富不饱和脂肪酸，是重要的医疗保健食品[3-4]。丰富的种植资源是作物育种的基础，近年来，我国亚麻科技工作者引进了来自世界各地的2000多份亚麻种质资源[5]，拓宽了我国亚麻种质基因库，为良种选配提供了丰富的遗传亲本。评价种质资源形态多样性水平是研究作物多样性的途径之一[6-7]，对引进的亚麻种质资源的主要农艺性状进行田间鉴定、分析评价，可进一步高效利用亚麻种质资源。郭栋良等[8]对国外引进的144份亚麻种质24个农艺性状进行鉴定分析，结果表明，主成分分析和聚类分析将144份材料聚为纤用和油用亚麻2个群体，表明驯化过程中纤用和油用亚麻差向选择形成显著的表型差异。王玉富等[9]对引进的150份亚麻种质8个农艺性状进行了鉴定分析，并将其聚类为4个类群，不同类群在育种中有不同的利用价值。王利民等[10]对引进的256份油用亚麻品种资源8个主要农艺性状进行了主成分分析和聚类分析，筛选出3份综合性状优良、利用价值较高的材料，并将256份资源聚类为6个类群，不同类群材料各具特点。李秋芝等[11]对国内外引进的300份亚麻种质资源进行鉴定分析，筛选出一些具有特异性状的资源。张丽丽等[12]对从俄罗斯引进的20份亚麻种质资源9个主要农艺性状进行了鉴定分析，提取了3个主成分，累计贡献率达80%，将20份资源聚类为4个类群，并筛选出综合性状优良资源1份。曲志华等[13]对五大洲33个国家的170份亚麻种质资源9个主要农艺性状进行了鉴定分析，其中第Ⅲ、Ⅴ类群资源材料较好。亚麻科技工作者对国外引进的种质资源进行田间鉴定与评价，相关分析表明产量均与单株粒重、蒴果数呈显著相关或极显著相关[12-14]，通过主成分分析均提取了株高、蒴果、籽粒因子[8，10，12]，通过聚类分析均筛选出利用价值较高的资源材料。目前，对亚麻种质资源多样性的研究大多数是通过多样性图谱及SSR、RAPD、AFLP等分子标记[15-17]，而遗传多样性是受基因型与环境共同作用[18]，利用表型性状能够快速对质量性状和数量性状进行鉴定分析。
本研究对从美国引进的110份亚麻种质资源8个数量性状、2个质量性状进行鉴定分析与评价，为进一步研究和遗传改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在河北省张家口市农业科学院坝上基地（114°42′E，41°09′N，海拔1450m）进行。年均气温2.81℃，降雨量300~550mm。土壤含有机质17.55g/kg、碱解氮30.11mg/kg、速效磷2.66mg/kg、速效钾49.15mg/kg、pH8.67。
1.2 试验材料与方法
以近年来从美国引进的110份亚麻种质资源为试验材料，其中油用型76份、纤维型2份、两用型32份（表1）。每份亚麻种质种植2行，小区面积0.8m2（行长1.0m，行宽0.4m），田间管理等同大田。亚麻成熟后，每小区随机收取10株良好均一的植株用于考种，考察8个数量性状：株高（X1）、工艺长度（X2）、分茎数（X3）、分枝数（X4）、蒴果数（X5）、无效果数（X6）、单株粒数（X7）、小区种子产量（X8），2个质量性状：果皮颜色（X9）、果实形状（X10），农艺性状考察参照《亚麻种质资源描述规范和数据标准》[19]。
1.3 数据处理
运用Excel进行数据统计，SPSS 20.0进行各农艺性状分析。遗传多样性指数采用Shannon-weave多样性指数计算公式：H′=-∑(Pi)(lnPi)，其中i为某一性状的分级，Pi为该性状第i级内材料份数占总份数的百分比。在遗传多样性指数计算中，质量性状按照各性状描述分级，数量性状需要质量化处理，按照数据的平均值（M）和标准差（S）将数据分为10级，从第1级Xi＜(M–2S)到第10级Xi＞(M+2S)，每0.5S为1级[20]。
2 结果与分析
2.1 主要农艺性状的描述统计
对110份亚麻种质资源10个主要农艺性状调查分析表明（表2），遗传多样性指数在0.26~2.04，其中8个数量性状在1.50~2.04，工艺长度最高，无效果数的最低。2个质量性状的遗传多样性指数分别为0.68和0.26，其中果实形状的较小，分布比较集中，球形占所有材料的92.73%，卵形占7.27%。10个性状的变异系数在13.85%~90.79%，变异丰富，在优异资源利用方面有较大的选择空间。各性状的变异系数大小顺序为无效果数＞分茎数＞小区种子产量＞蒴果数＞果皮颜色＞果实形状＞分枝数＞工艺长度＞单株粒数＞株高，其中，无效果数变异系数最大，说明无效果数受环境影响最大，可通过改良栽培措施或良种选配等方法获得较大程度的提高。
2.2 主要农艺性状的相关分析
对8个数量性状进行相关性分析（表3），有10对性状呈极显著正相关，有1对性状呈显著正相关。株高与工艺长度呈极显著正相关，与蒴果数呈显著正相关，说明株高的增加有利于工艺长度、蒴果数的增加；分茎数与分枝数、蒴果数、小区种子产量呈极显著正相关，说明分茎数越多，分枝数、蒴果数、小区种子产量越高；分枝数与蒴果数、单株粒数、小区种子产量呈极显著正相关，说明分枝数越多，蒴果数、单株粒数、小区种子产量越高；蒴果数与单株粒数、小区种子产量呈极显著正相关，说明蒴果数越多，单株粒数、小区种子产量越高；单株粒数与小区种子产量呈极显著正相关，说明单株粒数的增加有利于小区种子产量的增加。其中，小区种子产量与分茎数、分枝数、蒴果数、单株粒数呈极显著正相关，作用效应为蒴果数＞分枝数＞分茎数＞单株粒数。
2.3 主要农艺性状的通径分析
通过通径分析能更清楚的显示各农艺性状对产量的效应（表4），结果表明，7个性状对小区种子产量的直接作用依次为：蒴果数＞分茎数＞单株粒数＞株高＞分枝数＞工艺长度＞无效果数。分茎数、分枝数、蒴果数、单株粒数对小区种子产量的直接作用表现为正效应，说明这4个性状对产量起到了主要的正效应。株高、工艺长度、无效果数对小区种子产量的直接作用表现为负效应，说明这3个性状如果在没有它性状的相互作用下对产量起到了主要负效应。蒴果数对小区种子产量的直接效应最高，达0.846，剩余6个性状对小区种子产量的直接效应较低，而通过蒴果数的间接效应均最高，表明在亚麻生产中，蒴果数起着重要的作用。但蒴果数通过株高、无效果数均产生负效应，说明在亚麻高产育种过程中不能一味考虑正向选择，还要注意其它性状的综合作用。
2.4 主要农艺性状的主成分分析
对8个数量性状进行主成分分析（表5），根据特征值大于1的原则提取了3个因子，这3个因子所解释方差占整个方差的72.796%，能比较全面地反映所有信息。
第1主成分的特征值最大，为3.062，贡献率为38.271%，特征向量中除工艺长度载荷为负值，其余均为正值。其中，小区种子产量、蒴果数、分茎数、单株粒数、分枝数5个性状载荷较高，他们相互之间均呈极显著正相关，与产量有直接关系，可称为产量因子。第2主成分的特征值为1.734，贡献率为21.673%，特征向量中分茎数、分枝数、无效果数和小区种子产量载荷为负值，载荷较高的是工艺长度和株高，可称为纤维因子，此类型主要反映种质的纤维长度，工艺长度、株高越长，分茎数、分枝数、无效果数和小区种子产量越低。第3主成分的特征值为1.028，贡献率12.852%，特征向量中单株粒数和小区种子产量载荷为负值，载荷较高的是无效果数，说明无效果数的增加会导致单株粒数和小区种子产量的下降，因此可称次类型为无效因子。
2.5 不同亚麻种质资源的聚类分析
对110份种质资源的8个数量性状进行聚类分析，以欧式距离为遗传距离，聚类方法采用类平均法，在遗传距离为10处将参试材料分为6个组群（图1）。第Ⅰ类群包括90份亚麻种质，主要特点是株高在26.8~82.5cm，工艺长度在22.3~50.3cm，分茎数在0.1~2.4个，分枝数在0.6~54.0，蒴果数在10.2~55.0，无效果数在0.1~4.8，单株粒数在110~193，小区种子产量在5.6~42.0g。该类种质资源数量最多，各性状相对较低，利用价值不高。第Ⅱ类群包括3份亚麻种质，主要特点是株高在63.4~81.5cm，工艺长度在32.5~57.4cm，分茎数在0.2~2.4个，分枝数在4.4~6.6，蒴果数在9.9~42.8，无效果数在0.8~1.7，单株粒数在121~167，小区种子产量在5.0~37.2g。该类种质资源工艺长度较长，分枝数较低，蒴果数较少，无效果数较多，具有一定利用价值。第Ⅲ类群包括14份亚麻种质，株高在56.0~70.2cm，工艺长度在25.6~41.6cm，分茎数在0.5~2.2，分枝数在6.5~10.9，蒴果数在35.7~75.5，无效果数在0.2~1.6，单株粒数在157~193粒，小区种子产量在29.6~54.8g。该类资源各性状居中，具有一定利用价值。第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ类群均只有1份亚麻种质，其中第Ⅳ类群分茎数和主茎分枝数较高，工艺长度和无效果数较低，第Ⅴ类群株高和工艺长度较高，分茎数和无效果数较低，第Ⅵ类群单株果数、种粒数和小区种子产量较高，株高较低。这3个类群育种价值较高。
3 讨论
目前我国保存的亚麻种质资源数量多，种类多样，遗传丰富，但在亚麻种质资源改良和利用方面依然处于较低水平[21]。通过引进国外亚麻种质资源，丰富我国亚麻遗传多样性，对于亚麻亲本选配具有重要作用。新品种的选育通常需要对品种（系）多个性状进行客观的综合评价，从而筛选出优异类型[22]。本研究对从美国引进的110份亚麻种质资源进行田间鉴定，都能够在冀北坝上高寒区完成其整个生育过程，但10个主要农艺性状的变异存在显著差异，变异丰富。10个性状的变异系数都在10%以上，这对种质资源的筛选、利用提供了必要的前提条件[23]。其中无效果数的变异系数最大、株高最小，这分别与张丽丽等[12]、侯静静[14]研究结果一致。遗传多样性分析发现这组种质资源材料具有丰富的遗传变异，其中工艺长度的遗传多样性指数最高，其次是分茎数，而2个质量性状的遗传多样性指数最低，这与遗传特性有关。由此说明，充分利用国外种质资源，将有效拓宽我国亚麻育种的遗传背景。
对8个数量性状进行相关性分析，有10对性状呈极显著正相关，1对性状呈显著正相关。其中，小区种子产量与分茎数、分枝数、蒴果数、单株粒数呈极显著正相关，作用效应为蒴果数＞分枝数＞分茎数＞单株粒数，这与曲志华等[13]研究结果一致。通过相关分析可以研究各性状间的相互关系，选择相关系数高的资源材料更容易获得符合育种目标的植株。通径分析结果表明，各性状对产量的直接作用依次为蒴果数＞分茎数＞单株粒数＞株高＞分枝数＞工艺长度＞无效果数，其中蒴果数有较高的直接作用和间接作用，说明蒴果数在亚麻生产过程中起着重要的作用。主成分分析和聚类分析是遗传育种和种质资源分析研究的主要方法之一[24~-25]。对8个主要性状进行主成分分析，总结出了产量因子、纤维因子和无效因子，这与王莉等[5]研究结果相近。这3个因子累积贡献率为72.796%，从不同角度反映了8个性状的主要信息。通过主成分分析可以看出，构成110份亚麻种质的品质特征是受多个因素影响的，对了解其主成分构成因子及其特征和生物学特性具有重要意义。聚类分析是将性状相似的资源归为一类，本研究通过聚类分析，将110份亚麻种质资源划分为6个类群。第Ⅰ类群各性状相对较低，利用价值不高；第Ⅱ类群工艺长度较长，第Ⅲ类群各性状相对居中，这2个类群具有一定利用价值；第Ⅳ类群分茎数和分枝数较高，第Ⅴ类群株高和工艺长度较高，第Ⅵ类群蒴果数、单株粒数和小区种子产量较高，这3个类群育种价值较高。通过聚类分析可以看出，第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ类群的资源材料综合性状优良，可直接用于亲本选配；第Ⅱ、Ⅲ类群的资源材料综合性状居中，可筛选优异性状进行开发利用。
通过多元分析，可快速的对110份资源的表型性状进行鉴定分析，但农艺性状通常受到环境作用，同一资源材料在不同环境表现不同。因此，遗传多样性检测还需借助分子标记技术，才能在良种选配中发挥更大的作用。
4 结论
本研究对引进的110份亚麻种质资源8个数量性状、2个质量性状进行鉴定分析，遗传多样性指数在0.26~2.04，其中8个数量性状在1.50~2.04，工艺长度的最高，无效果数的最低，2个质量性状的遗传多样性指数分别为0.68和0.26。变异系数在13.85%~90.79%，无效果数最大，株高最小。通过对数量性状和质量性状的分析结果表明，国外引进的亚麻种质资源具有丰富的遗传变异。相关分析表明有10对性状呈极显著正相关，1对性状呈显著正相关，小区种子产量与分茎数、分枝数、蒴果数、单株粒数呈极显著正相关，作用效应为蒴果数＞分枝数＞分茎数＞单株粒数。通径分析表明，各性状对产量的直接作用依次为蒴果数＞分茎数＞单株粒数＞株高＞分枝数＞工艺长度＞无效果数，其中蒴果数有较高的直接作用和间接作用，说明蒴果数在亚麻生产过程中起着重要的作用。主成分分析提取了3个因子，分别为产量因子、纤维因子和无效因子，这3个因子所解释方差占整个方差的72.796%。通过聚类分析，在遗传距离为10处，将110份种质资源分为6个类群，其中第Ⅳ类群13号分茎数和主茎分枝数较高，在同类资源中个别性状较为突出，可作为育种亲本应用。第Ⅴ类群84号株高和工艺长度较高，产量也比较理想，可作为兼用型品种的亲本加以利用。第Ⅵ类群的52号单株果数、种粒数和小区种子产量较高，可作为高产育种的亲本加以利用。
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文章摘自：曲志华，张丽丽，胡杨等.国外引进亚麻种质资源的农艺性状评价[J/OL].作物杂志：1-8[2023-08-01].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1808.S.20230724.1731.008.html
