摘 要：为了解火麻种子在干旱环境中的萌发状况，进一步明确火麻在干旱环境中的耐旱性，以火麻种子作为材料，探讨了不同浓度的ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫对火麻种子发芽率、发芽势、幼苗胚根和胚芽长、幼苗鲜重、发芽指数、活力指数、抗旱指数的影响。结果表明：随着ＰＥＧ－６０００溶液浓度的增加，火麻种子发芽率、发芽势、幼苗胚根和胚芽长、幼苗鲜重、发芽指数、活力指数、抗旱指数均呈下降的趋势，且不同ＰＥＧ－６０００溶液浓度处理的发芽势、幼苗胚根和胚芽长、幼苗鲜重、发芽指数、活力指数与对照间差异显著（Ｐ＜０．０５）。在高浓度ＰＥＧ溶液处理下仍有少数种子能够萌发，说明火麻种子在萌发期具有较强的抗旱能力，可以在中低干旱土壤地区播种种植。
关键词：花生；剑麻；间作；经济效益
干旱是影响植物生长发育的重要因素之一。目前随着全球气候的不稳定，造成各个地区气温和降水变化不定，使得水资源分布不均，一些地区干旱程度在加重，植物的生长发育和农作物的产量遭到阻碍以及减产［１］。植物种子的萌发是生长发育过程中孕育生命的开始，对生长的环境要求很高。在种子萌发过程中发生干旱，将严重影响种子的萌发以及胚芽和胚根的生长［２］。土壤水分含量对植物生长发育过程中影响比较大，并通过植株的生长表现出来［３］。干旱对植物影响的主要特征及表现在对种子萌发、植物形态、植物生理指标的影响。
火麻（Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ Ｌｉｎｎ）是双子叶纲荨麻目，桑科大麻属，一年生草本植物［５］。火麻也称为汉麻、线麻、胡麻、云麻、大麻等［６］。火麻是属于工业大麻的一类，是指其叶中的大麻酚含量低于０．３％的品种［７～８］。在广西，以巴马当地的火麻最为著名，火麻可药用也可食用，是一种综合利用价值极高的经济作物。火麻是一种适应性较强的植物，对干旱胁迫具有一定程度的抗性，但当干旱胁迫的程度提高时也会影响大麻种子的萌发和幼苗的生长［９］。目前对火麻抗逆性的研究主要侧重于在外源物质缓释干旱［９］、温度胁迫［１０］、低钾胁迫［１１］、盐胁迫处理［１２］对火麻种子发芽以及不同大麻品种抗性差异［１３］影响的研究。本实验以巴马当地大麻品种巴马火麻种子为材料，探究ＰＥＧ溶液模拟干旱胁迫对巴马火麻种子萌发特性的影响，了解火麻在干旱环境中的萌发状况，进一步明确火麻种子在干旱环境中的萌发能力以及耐旱，为解决在种植过程中遇到干旱情况时提供了理论参考。
１ 材料与方法
１．１材料
材料：试验所用材料巴马火麻为广西巴马县当地品种，由广西巴马帝瑶健康食品有限公司提供。
试剂：试验所用ＰＥＧ－６０００（化学纯，国药集团化学试剂有限公司），也称为ＰＥＧ（聚乙二醇），是模拟干旱胁迫的一种高分子渗透剂和水势调节试剂［１４］。
１．２种子处理
试验选取颗粒饱满、无虫害、无损伤、大小基本一致的巴马火麻种子１０００粒。浸泡１０ｈ后除去硬壳，用７０％的酒精消毒４０ｓ，然后用蒸馏水反复冲洗３～４次，冲洗干净后置于滤纸上晾干备用。
１．３试验设计
设置４个浓度不同的ＰＥＧ－６０００溶液，分别为５％、１０％、１５％、２０％％，并以蒸馏水为对照（０）。试验采用滤纸萌发法，将滤纸铺于培养皿上，分别加入不同浓度的ＰＥＧ－６０００溶液１５ｍＬ，对照（ｃｋ）加入等量蒸馏水；等滤纸被充分浸润后，随机选取消毒好晾干备用的火麻种子，每个培养皿放４０粒种子，各个处理均为５次重复。于培养箱中培养，连续培养１２ｄ，在种子萌发期间，始终保持滤纸湿润。培养条件为：先置于黑暗培养２ｄ后，再设置每天１２ｈ光照４０００ｌｘ，温度为２５℃。定时进行观察记录，统计火麻种子的发芽情况，每间隔３ｄ更换一次滤纸，以防止霉菌的滋生。
１．４指标测定及方法
视种子吸水涨破后，胚根长度为种子的一半以上即为发芽，于处理后第５天统计种子发芽势，处理后第１２天结束实验，统计种子的发芽率、发芽指数、胚根长、胚芽长、幼苗鲜重、活力指数等指标，测定的指标按如下公式计算：发芽势ＱＲ（％）＝发芽高峰期内发芽个数／试验种子总数×１００；发芽率ＱＥ（％）＝１２天的发芽总数／试验种子总数×１００；发芽指数（ＱＩ）＝∑（Ｑｔ／Ｄｔ），式中，Ｑｔ为ｔ日的发芽数，Ｄｔ为对应的发芽日数；胚根长、胚芽长用直尺直接测量长度（ｃｍ），取平均值；幼苗鲜重用分析天平直接进行称重（ｇ）；活力指数＝发芽指数（ＧＩ）×幼苗鲜重，式中幼苗鲜重取平均值；参照王赞［１５］、安永平［１６］、李培英［１７］方法计算萌发抗旱指数：萌发指数＝（１．００）ｎｄ２＋（０．７５）ｎｄ４＋（０．５０）ｎｄ６＋（０．２５）ｎｄ８
抗旱指数（ＧＤＲＩ）＝干旱处理下的萌发指数／对照萌发指数。
１．５数据处理
用Ｅｘｃｅｌ2016对原始数据进行整理，再用SPSS２２．０软件对最终的数据进行统计和分析，并在９５％水平下进行显著性检验。
２ 结果与分析
２．１干旱胁迫对火麻种子发芽势的影响
发芽势的高低反映了火麻种子萌发的速度和种子活力的强弱，发芽势与发芽率的相关性较强。从图１可以看出，当ＰＥＧ溶液浓度在慢慢升高时，火麻种子发芽势呈下降趋势，ＰＥＧ胁迫处理下的种子发芽势显著低于对照组种子的发芽势，说明ＰＥＧ胁迫处理对火麻种子萌发具较强的抑制作用。各处理火麻种子的发芽势分别是３１．５％、２．５％、１６．０％、９．５％、５．０％，最高的为对照组的３１．５％，最小的为２０％ＰＥＧ浓度处理下的５．０％。方差分析表明，不同的ＰＥＧ浓度处理与对照的发芽势有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
２．２干旱胁迫对火麻种子发芽率的影响
从图２可以知，在不同浓度ＰＥＧ胁迫下，除５％ＰＥＧ浓度处理下的种子发芽率比对照组的种子发芽率略高外，其它ＰＥＧ浓度处理下的火麻种子发芽率均表现为低于对照。不同处理火麻种子的发芽率分别为６０％、６１％、３３％、１８．５％、１３％。方差分析结果显示，对照和５％ＰＥＧ浓度处理下种子发芽率不存在显著差异（Ｐ＞０．０５），但是在１０％～２０％ＰＥＧ浓度处理下的种子发芽率显著低于对照种子的发芽率（Ｐ＜０．０５）。结果表明，低浓度ＰＥＧ胁迫可能有利于火麻种子萌发，但当ＰＥＧ溶液浓度升高时，火麻种子萌发受到抑制，且ＰＥＧ溶液浓度越高，抑制效果越明显。
２．３干旱胁迫对火麻幼苗胚根及胚芽的影响
从表１可以知，当ＰＥＧ溶液浓度的逐渐增加，火麻种子的胚根长度均表现出变短的趋势，最长的为对照的７．４９ｃｍ，最短的为２０％ＰＥＧ浓度处理后的０．５０ｃｍ，两者之间相差６．９９ｃｍ。不同浓度ＰＥＧ处理下的胚根长与对照的胚根长差异显著（Ｐ＜０．０５），在１５％和２０％ＰＥＧ浓度处理下种子胚根没有显著差异（Ｐ＞０．０５）。
由表１看出，胚芽长度和胚根长的变化趋势有所不同。不同处理平均的胚芽长分别为０．６８ｃｍ、０．６８ｃｍ、０．４２ｃｍ、０．１４ｃｍ、０．０８ｃｍ，对照和５％ＰＥＧ浓度处理的胚芽长均为０．６８ｃｍ，在15％和２０％ＰＥＧ浓度处理下的胚芽长也没有显著差异（Ｐ＞０．０５），而１０％ＰＥＧ浓度处理下的胚芽长和０％～５％、１５％～２０％ＰＥＧ浓度处理下的胚芽长存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。
以上结果说明，在ＰＥＧ溶液的胁迫下火麻幼苗胚根和胚芽的伸长受到较明显的抑制，且ＰＥＧ溶液浓度越来越高，抑制作用就越明显，胚根和胚芽长均变短。
２．４干旱胁迫对火麻幼苗鲜重的影响
从图３可以得知，当ＰＥＧ溶液浓度逐渐升高时，火麻的幼苗鲜重呈显现出下降的趋势，各处理的平均鲜重分别为０．９８ｇ、０．８４ｇ、０．６１ｇ、０．４１ｇ、０．２２ｇ。与对照相比，不同ＰＥＧ浓度处理下火麻幼苗鲜重分别降低了０．１４ｇ、０．３７ｇ、０．５７ｇ、０．７６ｇ，说明在ＰＥＧ胁迫下火麻幼苗的生长受到显著抑制。
２．５干旱胁迫对火麻发芽指数的影响
发芽指数是种子萌发的综合评价指标之一。由图４可以得出，当ＰＥＧ溶液浓度的逐渐提高后，种子的发芽指数呈下降的表现。火麻种子的发芽指数在对照和５％～２０％浓度的ＰＥＧ处理下存在显著差异（Ｐ＜０．０５），说明ＰＥＧ胁迫对火麻种子的萌发具有抑制作用，且越高浓度的ＰＥＧ溶液处理下种子萌发受到抑制越明显。
２．６干旱胁迫对火麻种子活力指数的影响
从表２可以看出，当ＰＥＧ溶液浓度的逐渐升高后，不同浓度ＰＥＧ溶液的处理与对照的种子活力指数进行比较，呈现出逐渐下降的趋势，各个处理与对照的活力指数都存在显著差异（Ｐ＜０．０５），说明ＰＥＧ溶液浓度越高火麻种子的活力指数就越弱，萌发速率也将变慢。
２．７干旱胁迫对火麻抗旱指数的影响
从表３可知，当ＰＥＧ溶液的浓度逐渐提升后，在５％～２０％ＰＥＧ溶液处理下的种子抗旱指数中，抗旱指数最大的是５％ＰＥＧ浓度处理下的种子，最低的是２０％ＰＥＧ浓度处理下的种子，抗旱指数分别为０．８１和０．１５，说明在ＰＥＧ胁迫下，火麻种子的抗旱能力都受到一定的影响，但依然具有较强的抗旱能力，在高浓度的ＰＥＧ溶液胁迫下依然有种子能萌芽。方差分析结果表明，除１５％与２０％ＰＥＧ处理间抗旱指数没有显著差异外（Ｐ＞０．０５），其余各ＰＥＧ处理的抗旱指数两两间差异显著（Ｐ＜０．０５）。综合各个处理来看，火麻种子在萌发期抗旱能力是比较强的，能种植在中低干旱土壤地区。
３ 讨论与结论
水分对植物种子的萌发和生长起着非常关键的作用，如果萌发条件不满足时，种子不能正常萌发。在缺水的环境下植物受到的干旱程度如在加重，植物的生长发育和农作物的产量将遭到阻碍以及减产。植物种子的萌发是生长发育过程中孕育生命的开始，因此，种子的萌发以及生长能力常常作为评估植物抗性强弱的标准。在萌发过程中种子的发芽率、发芽势、胚根长度、胚芽长度、幼苗鲜重、存活率、发芽指数、活力指数等都可以作为评价、分析作物种子萌发期抗旱能力的指标［１８～１９］。本试验在不同浓度ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫对火麻种子进行处理，对火麻种子的耐旱能力进行综合分析与评价。试验结果表明，随着ＰＥＧ胁迫浓度的逐渐上升，各个指标的值呈逐渐下降的趋势。试验结果与岳桦等［２０］、刘佳等［２１］研究结果基本一致。
试验结果表明，随着ＰＥＧ胁迫浓度的逐渐上升，发芽势呈逐渐降低的趋势，且前５ｄ对照组的发芽势最高，即对照组的火麻种子萌发高峰期早于在５％～２０％ＰＥＧ浓度处理下的种子，ＰＥＧ胁迫处理下的种子萌发高峰期均被延后，此外，火麻种子的发芽势在对照组和５％～２０％浓度的ＰＥＧ处理下相比存在显著差异，试验结果与陈叶［２２］研究得到的结果基本一致，即干旱胁迫可以影响种子萌发到萌发高峰的时间，且种子达到萌发高峰期期的时间也会延后。但从火麻种子发芽率来看，火麻种子在ＰＥＧ５％浓度处理下的发芽率略大于对照的发芽率，说明在低浓度ＰＥＧ溶液处理下，有利种子的萌发，当ＰＥＧ溶液浓度升高时，火麻种子萌发受到抑制。实验结果和韩娜［２３］的研究结论一致，适度干旱胁迫可以促进种子的萌发。
火麻种子萌发的生长包括幼苗的胚根、胚芽、鲜重等。随着ＰＥＧ溶液浓度的增加，各处理幼苗的胚根、胚芽、鲜重总体呈下降的趋势，在高浓度的ＰＥＧ溶液处理下，火麻种子胚芽的生长受到严重抑制，在２０％ＰＥＧ浓度处理下胚芽的长度接近于０。
种子的活力指数以及发芽指数是反映种子萌发速率与生长速率的综合评价指标，也是评价种子活力大小的一个重要指标［２４］。发芽的种子个数越多种子活力越强，反之就越低。本实验中火麻种子的发芽指数、活力指数在不同浓度处理之间都有显著差异，ＰＥＧ溶液浓度越高时，火麻种子的活力会降低，同时发芽能力受到严重的抑制，但是在浓度为２０％ＰＥＧ胁迫下，发芽指数、活力指数均大于０，少数火麻种子仍然能萌发，说明火麻种子具有较强的耐旱能力。
抗旱指数是种子在萌发期用来评估种子的耐旱性指标。杨旭东等［２５］研究表明，用在不同溶液中或在土壤中萌发种子的发芽势和发芽率来分析和评估植物萌发过程的抗旱能力，以及种子在萌发过程中的抗旱指数的大小来评估种子的耐旱性是一个比较可靠的指标。对于植物来说，抗旱指数越高，那么其抗旱性越强，在干旱环境中的生长能力和耐旱性越强。本试验中，随着ＰＥＧ溶液浓度的逐渐提升，在５％～２０％ＰＥＧ溶液处理下的种子抗旱指数呈逐渐下降的趋势，在２０％ＰＥＧ溶液处理下的火麻种子抗旱指数仅为０．１５，但依然有种子能萌芽，表现出了火麻种子较强的耐旱性。
综上所述，在ＰＥＧ－６０００胁迫处理下，火麻种子的发芽势、发芽率、活力指数、发芽指数、抗旱指数等都呈现出了下降的趋势，但在高浓度ＰＥＧ溶液处理下仍有少数种子能够萌发，说明火麻种子在萌发期抗旱能力是比较强的，可以在中低干旱土壤地区播种种植。
参考文献
［１］李帅．干旱胁迫对酸浆种子萌发及幼苗生理特性的影响［Ｄ］．牡丹江：牡丹江师范学院，２０１７．
［２］蔡喜悦，陈晓德，李朝政，等．干旱胁迫下外源钙对石灰岩地区复羽叶栾树种子萌发的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，２４（０５）：１３４１?１３４６．
［３］李洪艳．土壤水分对葡萄植株生长发育的影响［Ｄ］．上海：上海交通大学，２００９．
［４］唐健民，韦霄，邹蓉，等．食药同源植物火麻的研究进展及开发策略［Ｊ］．广西科学院学报，２０１９，３５（１）：１?５．
［５］高哲，张志军，李会珍，等．火麻资源综合加工及产品开发研究进展［Ｊ］．中国粮油学报，２０１９，３４（３）：１４１?１４６．
［６］肖娟娟，叶陧，马大文．巴马火麻的特征与用途［Ｊ］．绿色科技，２０１２（３）：１４５?１４６．
［７］姜颖，夏尊民，韩承伟，等．工业大麻高效再生体系的初步研究［Ｊ］．中国麻业科学，２０１５，３７（３）：１２６?１２９．
［８］田兆飞，刘诗涵，李立佳，等．火麻仁及其制品研究进展［Ｊ］．农业科技与装备，２０１７（１２）：５３?５４．
［９］李光菊，李璇，王倩，等．不同外源物质浸种对干旱胁迫下巴马火麻种子萌发的影响研究［Ｊ］．云南大学学报（自然科学版），２０１８，４０（５）：１０３４?１０４１．
［１０］覃初贤，望飞勇，温东强，等．不同温度处理对火麻种子发芽的影响［Ｊ］．广东农业科学，２０１３，４０（１６）：２１?２３．
［１１］徐云，袁青，胡华冉，等．低钾胁迫下不同大麻品种的耐性差异研究［Ｊ］．中国麻业科学，２０１６，３８（４）：１５６?１６１．
［１２］胡华冉，杜光辉，徐云，等．盐碱胁迫对两个大麻品种幼苗生长和生理特征的影响［Ｊ］．云南大学学报（自然科学版），２０１６，３８（６）：９７４?９８１．
［１３］安霞，金关荣，陈常理，等．红麻、亚麻和黄麻种子萌发期的耐旱性比较［Ｊ］．浙江农业科学，２０１９，６０（１）：４９?５０．
［１４］徐芦．荞麦抗旱指标鉴选与利用［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２０１０．
［１５］王赞，李源，吴欣明，等．ＰＥＧ渗透胁迫下鸭茅种子萌发特性及抗旱性鉴定［Ｊ］．中国草地学报，２００８（1）：５０?５５．
［１６］安永平，强爱玲，张媛媛，等．渗透胁迫下水稻种子萌发特性及抗旱性鉴定指标研究［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００６（４）：４２１?４２６．
［１７］李培英，孙宗玖，阿不来提．ＰＥＧ模拟干旱胁迫下２９份偃麦草种质种子萌发期抗旱性评价［Ｊ］．中国草地学报，２０１０，３２（１）：３２?３９．
［１８］刘毓侠，王铁固．种子活力研究进展［Ｊ］．玉米科学，２０１２，２０（４）：９０?９４．
［１９］彭玉梅，石国亮，崔辉梅．ＰＥＧ?６０００模拟干旱胁迫下不同加工番茄种子萌发期抗旱性评价［Ｊ］．种子，２０１３，３２（７）：４４?４９．
［２０］岳桦，刘周，李玉珠．不同温度、光照、贮存时间及ＰＥＧ胁迫对北丝石竹种子萌发的影响［Ｊ］．江西农业大学学报，２０１２，３４（１）：７２?７６．
［２１］刘佳，马楠，贺学勤．温度、ＮａＣｌ和ＰＥＧ对石竹种子萌发的比较研究［Ｊ］．北方农业学报，２０１８，４６（３）：１１０?１１３．
［２２］陈叶，闫芳，马银山，等．干旱胁迫对窄叶鲜卑花种子萌发及幼苗生长的影响［Ｊ］．水土保持通报，２０１８，３８（６）：２９?３４．
［２３］韩娜．干旱胁迫对华北落叶松种子萌发与幼苗生长的影响［Ｄ］．太原：山西农业大学，２０１５．
［２４］宋松泉．第九届国际种子科学学会（ＩＳＳＳ）种子生物学大会简讯［Ｊ］．植物生理学通讯，２００８（４）：８３３．
［２５］杨旭东，聂慧，侯建华，等．ＰＥＧ模拟干旱胁迫对向日葵种子萌发的影响［Ｊ］．种子，２０１６，３５（５）：７１?７５．
文章摘自：苏江，岑忠用，陈勇.PEG模拟干旱胁迫对巴马火麻种子萌发的影响[J].陕西农业科学，2023，69(06)：20-24+41.
