摘  要：为深入分析胡麻区域试验资料，科学评价参试品种（基因）与试点（环境）效应，为胡麻品种登记试验结果分析提供依据，基于2015—2016年甘肃省胡麻区域试验数据资料，应用AMMI模型分析了参试胡麻品种的稳定性、适应性和试点代表性。研究结果表明：两年20点次试验基因（G）、环境（E）和交互作用（G×E）均达显著水平（P＜0.05），环境（E）、基因与环境的交互作用（G×E）对胡麻产量具有重要影响。AMMI模型将基因与环境的交互作用（G×E）分解为3个互作显著的主成分（IPCA1，IPCA2，IPCA3），分别解释了基因与环境交互作用（G×E）变异信息的62.10%、21.19%和6.32%。按照稳定性参数值（Di）大小排序，参试品种Di值大小顺序为G10＞G2＞G9＞G4＞G1＞G5＞G6＞G7＞G8＞G12＞G11＞G3，12个参试品种中G3、G11和G12的稳定性最好，G10、G2和G9稳定性最差，其余品种稳定性一般；试点Di值大小顺序为E2＞E6＞E7＞E4＞E1＞E8＞E3＞E9＞E5＞E10，10个试点中E2（景泰县）试点代表性最好，E10（镇原县）代表性最差。受基因与环境的交互作用大小（G×E）的影响，不同品种在不同试点具有其特殊适应性。AMMI双标图更直观地展示了品种的稳定性、适应性和试点的代表性。本研究为甘肃胡麻区域试验试点设置和数据统计分析提供了重要依据。

关键词：胡麻；区域试验；AMMI模型

新的《中华人民共和国种子法》已于2016-1-1起正式实施（郭利磊和张笑晴，2019）。新《种子法》规定对除五大主要农作物之外的非主要农作物实行品种登记制度，这是中国品种审定制度的重大改革。农业农村部《第一批非主要农作物登记目录》将亚麻（胡麻）列为非主要农作物实行品种登记。

胡麻，油用型亚麻（Linum usitatissimum L.），是甘肃省的主要油料作物之一，年播种面积约100000hm2，年产胡麻籽约150000t，面积和总产均居全国各省区首位。此前，胡麻一直作为甘肃省的主要农作物实行品种审定，区域试验是胡麻品种审定、登记的重要环节和主要依据。与胡麻育种工作同步，甘肃省就组建了本省的胡麻品种区域试验网络，区域试验在甘肃胡麻品种选育方面发挥了的重要的支撑作用。自上世纪60年代以来，甘肃省相继育成‘陇亚系列’、‘定亚系列’、‘天亚系列’、‘张亚系列’等胡麻新品种50余个，标志性品种如国内首个高抗枯萎病品种‘陇亚7号’，世界首个胡麻杂交种‘陇亚杂1号’，抗旱丰产品种‘定亚23号’，高亚麻酸品种‘张亚2号’等，胡麻品种实现了5~6次品种更新，这些品种的选育和推广应用为甘肃及全国胡麻产业发展做出了重要贡献。随着非主要农作物品种登记制度的实施，区域试验将继续作为甘肃省胡麻品种登记的主要试验支撑。作为甘肃省胡麻区域试验的主持单位，近年来发现一些试点的试验效果并不理想。此外，对于胡麻区域试验数据的分析手段还较为单一，缺乏对基因型（G）与环境互作（G×E）的深入分析。

有关作物区域试验资料的统计分析方法众多，前人提出了LR（Linear regression）模型、PCA（Principal components analysis）模型、AMMI（Additive main effects and multiplicative interaction）模型、GGE（Genotype plus genotype environment interaction）双标图、高稳系数法等多种分析方法，不同模型各有其优缺点（张群远和孔繁玲，2002；常磊等，2013；张萌等，2018）。由Gauch等提出的AMMI模型是一种较为理想并广泛应用的作物区域试验模型分析方法，相比其他模型因其具有较高的精确度而被国内外育种家广泛应用于小麦（Mohammadi et al.，2017；Tekdal and Kendal，2018；姚金保等，2021）、水稻（Sharifi et al.，2017；Jain et al.，2018；曹元元等，2021）、玉米（Bernardo Júnior et al.，2018；魏常敏等，2021）、棉花（朱晓平等，2014；Riaz et al.，2019；Teodoro et al.，2019）、马铃薯（李亚杰等，2013；Muthoni et al.，2015）等农作物品种区域试验数据结果的统计分析。为深入统计分析和挖掘以往胡麻区域试验数据资料，本研究采用目前广泛应用的AMMI模型对2015—2016年甘肃省胡麻区域试验进行再分析，旨在深入了解胡麻基因与环境的交互作用（G×E），以期为今后胡麻品种区域试验的科学分析、试点设置与新品种登记推广提供依据。

1结果与分析

1.1方差分析、线性回归分析与AMMI模型分析

从参试品种及试点的平均产量看（表1），品种间、试点间产量存在明显差异。从品种效应看，G2、G1和G7平均产量较高，分别为1873.32kg/hm2、1783.89kg/hm²和1771.37kg/hm²，居参试品种前3位；G10、G4平均产量较低，分别为1380.97kg/hm²和1463.88kg/hm²，居参试材料后两位；其余材料介于1644.91kg/hm²~1735.396kg/hm²之间。从试点效应看，E6和E8试点平均产量最高，分别达2242.29kg/hm²和2138.77kg/hm²；E10和E5试点产量水平较低，分别仅为1124.37kg/hm²和1263.57kg/hm²；其余试点介于1476.17kg/hm²~1852.33kg/hm²。

表1参试品种，试点及平均产量

在各试点产量方差同质性检验的基础上，对参试品种产量进行方差分析，结果表明（表2）：基因（G）、环境（E）和交互作用（G×E）均对品种产量存在重要影响。他们的平方和（SS）分别占总平方和的10.45%、65.29%和24.26%，均达显著水平（P＜0.05），其中，环境（E）平方和占总平方和的比例达65.29%，对产量的影响最大；基因与环境的交互作用（G×E）次之，其平方和占总平方和的24.26%，是基因（G）平方和的2.3倍；而基因（G）的作用只占10.45%，远小于前二者的作用。这表明环境（E）、基因与环境的互作（G×E）是影响胡麻产量的主要部分。此外，通过线性回归分析结果表明（表2），联合回归和基因回归的平方和（SS）分别仅占总平方和1.93%和2.91%（P＞0.05），环境回归的平方和（SS）虽然占总平方的45.73%且达极显著水平（P﹤0.01），但残差仍然很大（49.42%），说明线性回归模型对基因与环境互作（G×E）的解释并不充分，对本试验数据的拟合效果不理想。

在方差分析和线性回归分析中，均未能对基因与环境的交互作用（G×E）做出充分的解释。为进一步挖掘基因与环境的交互作用（G×E），采用AMMI模型对交互作用（G×E）进行分解，结果表明（表2）：前3个互作主成分（IPCA）均达到了显著水平（P＜0.05），IPCA1、IPCA2、IPCA3分别解释了基因与环境交互作用（G×E）的62.10%、21.19%和6.32%，这三者累计解释了G×E的89.60%，而残差（除前3个互作显著的主成分外不显著的IPCA）仅为10.4%。可见，与线性回归模型仅解释了50.58%的互作相比，AMMI模型更能有效的对基因与环境的互作（G×E）做出有效的解释。

表2胡麻产量方差分析，线性回归分析和AMMI模型分析

1.2基于稳定性参数（Di）的品种稳定性与试点鉴别力分析

在AMMI模型分析的基础上，利用稳定性参数（Di）进一步分析参试品种的稳定性与试点代表性。稳定性参数（Di）是反映品种稳定性与试点代表性的定量指标，Di值越小，品种的稳定性就越好；Di值越大，试点的代表性和鉴别力就越强。基于前3个互作显著的主成分得分值计算参试品种和试点的Di值并进行排序（表3），参试品种的Di值大小顺序为：G10＞G2＞G9＞G4＞G1＞G5＞G6＞G7＞G8＞G12＞G11＞G3。参试品种G3、G11和G12的稳定性最好，G10、G2和G9稳定性最差，其余品种稳定性一般。另外，结合产量结果来看，稳产性好的品种，产量表现则较一般，如G3、G11、G12；产量表现好的品种，稳定性并不好，如品种G2，其产量表现突出，但稳定性很差。各试点的Di值进大小顺序为：E2＞E6＞E7＞E4＞E1＞E8＞E3＞E9＞E5＞E10。试点E2（景泰县）的品种鉴别力最强，试点E6（甘州区）、E7（白银区）对品种的鉴别力次之；试点E9（崆峒区）、E5（安定区）、E10（镇原县）对品种的鉴别力较差，其中试点E10（镇原县）代表性最差。

表3品种，试点的稳定性参数

1.3AMMI双标图分析

1.3.1AMMI1双标图

双标图（Biplot）是解释AMMI模型分析结果的一个非常有效而直观的工具。分别以品种和试点的平均产量为x坐标轴、IPCA1值为y坐标轴绘制散点图，就构成AMMI1双标图（图1），该双标图同时反映了基因（G）、环境（E）和交互作用（G×E）。AMMI1双标图水平方向（x轴）主要反映了品种（G）和试点（E）的变异。可以看出，试点间的变异要显著大于品种间的变异，试点平均产量主要分布于1100kg/hm²~2300kg/hm²；而品种间的变异相对较小，品种平均产量主要分布于1300kg/hm²~1900kg/hm²。垂直方向（y轴）主要反映了基因与环境的交互作用的方向和大小（G×E）。品种与试点图标位于x轴的同侧为正向交互作用，异侧为负向交互作用。如品种G1、G2、G3、G6、G7、G8、G11、G12与试点E1、E2和E10具有正向交互作用，与其余试点具有负向交互作用。品种的IPCA1绝对值越小，其与试点的交互作用就越小，亦即品种图标越接近x轴，则品种的稳定性就越好。品种G3、G11、G12的图标较接近x轴，表明这些品种和环境的交互作用较小，其稳定性较好；品种G1、G2、G4、G9、G10的图标较远离试点x轴，表明这些品种和环境的交互作用较大，其稳定性较差。同时，试点的IPCA1绝对值越大，即试点的图标越远离x轴，则试点的鉴别力越强。图中试点E2、E6的图标明显远离于x轴，表明其试点鉴别力较强，这与前面的Di值排序分析结果基本一致。

图1品种稳定性和试点代表性

1.3.2AMMI2双标图

如前所述，高产的品种不稳定，稳定的品种不高产，其原因可能主要受基因与环境交互作用（G×E）的影响，不同品种在不同生态区具有其特殊适应性。由于主成分IPCA1和IPCA2总共解释了基因与环境交互作用83.29%的变异信息，分别以品种和试点IPCA1值为x坐标轴、IPCA2值为y坐标轴绘制散点图，并将试点图标与原点连线，即构成AMMI2双标图（图2），该双标图可直观地反映品种的特殊适应性。AMMI2双标图中，品种的特殊适应性取决于品种在试点与坐标原点连线的垂直投影与坐标原点的距离长短，即品种与试点交互作用的大小，交互作用越大，品种特殊适应性越强（王磊等，1997）。品种G1、G2和G7在试点E2，品种G4、G5、G6和G8在试点E1、E3和E4，品种G9、G10在试点E6、E7、E8和E9具有的特殊适应性，最适宜在这些试点区域推广应用；而品种G4、G5、G9和G10在试点E2，品种G4、G5、G6、G8在试点E7并不适应，这些品种受与试点负向交互作用的影响而不适宜在这些生态区推广种植。

图2品种适应性

2讨论

胡麻是甘肃省的优势和特色油料作物之一，因其具有耐旱、耐寒、耐瘠薄、适应性广等特征特性，与甘肃省的生态气候条件相一致，在满足产区人民食用植物油有效供给和助力农民增产增收方面发挥着重要作用。丰产、稳产、抗逆是胡麻新品种选育的主要方向之一。近年来，受前期干旱少雨、低温冻害，后期降雨倒伏等极端气候的影响，胡麻减产和产量波动较大，丰产、稳产和综合抗逆品种选育日益紧迫。

区域试验是综合评价胡麻丰产性、稳产性和抗逆性的重要途径，也是目前胡麻品种登记的主要依据。从胡麻多年多点区试试验数据看，参试品种在不同试点的表现存在较大的差异，丰产性和稳产性较难兼具，表明基因型与环境交互作用（G×E）是显著存在，采用适宜的统计方法对区域试验数据进行科学而全面的分析显得十分重要。前人研究结果表明，不同数据分析模型都有其优缺点，目前广泛应用的AMMI模型和GGE双标图评价结果具有一致性，两者的分析结果都更为全面和直观（常磊等，2013）。本研究方差分析结果表明，在影响胡麻产量的3因素中，基因（G）、环境（E）及其交互作用（G×E）的权重分别占10.45%、65.29%和24.26%，可见环境（E）、基因与环境的交互作用（G×E）对胡麻产量具有重要影响，且G×E的作用远大于G的作用，这与小麦（姚金保等，2021）、水稻（Sharifi et al.，2017）、糜子（李辛村等，2012）等作物的研究结果相一致。应用AMMI模型对甘肃省胡麻区域试验基因与环境的交互作用（G×E）进行了有效分解，前3个显著互作主成分IPCA1、IPCA2、IPCA3分别解释了G×E互作的56.32%、25.66%、7.51%，累计解析度达89.49%。与方差分析和线性回归模型分析相比，AMMI模型更能对G×E信息做出有效的解析。

利用稳定性参数（Di）结合AMMI双标图分析，可以对品种稳定性、适应性及试点鉴别力做出准确而直观的评价。从品种效应看，12个参试品种稳定性存在显著差异，按Di值大小排序为：G10＞G2＞G9＞G4＞G1＞G5＞G6＞G7＞G8＞G12＞G11＞G3，稳定性最好的品种为G3，最差的品种为G10。从地点效应看，10个试点鉴别力也存在显著差异，按Di值大小排序为：E2＞E6＞E7＞E4＞E1＞E8＞E3＞E9＞E5＞E10，E2的试点鉴别力最好，E10的试点鉴别力最差。这些品种与试点的差异信息，借助AMMI1双标图可以直观地呈现出来。同时，品种稳定性之所以不同，是因为显著的基因与环境交互作用（G×E）的存在，AMMI2双标图很好地反映了品种的特殊适应性。因此，AMMI模型较以往简单的方差分析更能全面、准确的反映胡麻区域试验参试品种和试点的信息。针对甘肃省胡麻区域试验数据统计分析中存在的问题，特别是试点设置的代表性，目前已经做出了一定的调整，取消了一些代表性较差的试点。在今后的试验中建议将AMMI模型分作为胡麻区试分析的重要内容，以更全面、准确和直观的评价供试材料的优劣以及试点设置的科学性。

3材料与方法

3.1参试材料及试点

2015~2016年甘肃省胡麻区域试验参试品种共12份（含对照品种），其中：甘肃省农业科学院参试材料4份（G1，G2，G3，G4）；甘肃农业职业技术学院参试材料3份（G5，G6，G7），定西市农业科学研究院参试材料2份（G8，G9），张掖市农业科学研究院参试材料2份（G10，G11），以‘陇亚10号’（G12）为对照品种。甘肃全省设置试点10个，分布于甘肃东部、中部和西部10个县区（表1）。

3.2试验方法

试验地选择地势平坦、地力中等的地块，前茬为小麦、玉米油菜等作物皆可。按照随机区组试验设计，小区面积13.4m²（长6.7m，宽2.0m），3次重复。每小区种植10行，行距20cm，播种密度为900万粒/hm²，采用人工撒播，播深3～4cm，四周设保护行。施肥、灌水、中根除草等田间管理与当地生产方式基本一致，田间记载生育期，成熟后取样调查主要农艺性状，按小区全区收获计产。

3.3数据统计分析

试验数据统计和双标图绘制采用MicrosoftExcel2010软件，AMMI模型分析采用DPS7.05软件。参照吴为人（吴为人，2000）改进和提出的AMMI模型稳定性分析方法计算参试品种和试点的稳定性参数（Di），计算公式如下：

Di=∑i=1nωnγin2−−−−−−−−−√Di=∑i=1nωnγin2

式中，n是显著的IPCA个数，ωn为权重系数，表示第n个显著IPCA的平方和（SS）占总的平方和的比值，γin表示第i个品种（基因）或试点（环境）在第n个显著的IPCA上的得分值（刘丽华等，2013）。

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文章摘自：王利民，张建平，党照，赵玮，李闻娟，谢亚萍，齐燕妮，汪平。应用AMMI模型分析胡麻品种稳定性、适应性与试点代表性[J/OL].分子植物育种:1-10[2022-07-11].