摘 要：旨在探讨有机肥对苎麻群体光合特性和农艺性状的影响，为苎麻高产栽培及可持续发展提供理论依据。试验于2017～2019年在湖南农业大学阳光板温室展开，采用盆栽方式，选用3个品种(多倍体1号、湘苎3号和中苎1号)和2个施肥水平(含有机肥和无肥)，共6个处理(无肥+多倍体1号，记作CT1；无肥+湘苎3号，记作CX3；无肥+中苎1号，记作CZ1；无肥处理为对照组。有机肥+多倍体1号，记作YT1；有机肥+湘苎3号，记作YX3；有机肥+中苎1号，记作YZ1)。结果表明：群体光合特征方面，相对无肥处理，施入有机肥后，3个苎麻品种的日生长速率，呼吸速率都不同程度增加。从快速生长期日生长速率净值来看，有机肥对其影响大小为：多倍体1号＞湘苎3号＞中苎1号。农艺性状方面，施用有机肥，中苎1号、湘苎3号和多倍体1号的生物量、叶片数和叶面积均增大。但中苎1号、湘苎3号和多倍体1号的SPAD值却分别降低了6.20%、3.59%和0.77%。相关性方面，日生长速率和日间光合速率与叶面积、叶片数以及生物量之间存在一定大小正相关性，与SPAD值呈负相关。说明施用有机肥虽降低了单叶叶片SPAD值，却提高了群体的叶片数和叶面积等农艺性状指标，因此提高了光能利用率，优化了苎麻群体光合特性，进而增加了苎麻群体生物量。
关键词：苎麻；有机肥；农艺性状；光合特性
苎麻(Boehmeria nivea)属荨麻科(Urticaceae)苎麻属(Boehmeria)，是一种多年生宿根性旱地草本纤维作物。苎麻又称“中国草”，是中国特产纤维作物，享有“中国宝”的美誉［1］。近几年来，对苎麻多功能用途不断开发，其应用价值在不断扩增，是目前修复土壤重金属污染的先锋材料［2－3］；因其根系庞大具多年生习性，也是高山滑坡地带首选种植植物之一［4］；此外苎麻生物产量大，再生能力强，是很好的饲用植物蛋白质来源，其营养价值与苜蓿(Medicago sativa)相近［5－6］。不合理的化肥施用严重威胁着农作物生产安全和生态环境质量［7］。就苎麻种植而言，化学肥料的大量施用在确保苎麻高产的同时，也造成了不容忽视的问题。一方面，高浓度的化学肥料会烧伤麻蔸和幼芽，对苎麻造成直接伤害；另一方面，化学肥料长期大量施用，改变了土壤的理化性质，破坏了田间土壤微环境［8］，进而对宿根性麻蔸的生长发育产生影响，引发苎麻败蔸，进而影响产量。有研究［9］表明，苎麻败蔸能使苎麻减产60%以上甚至绝收。为了调整农业产业结构，降低商业化肥对农田土壤、地下水域等农田环境的破坏，以及响应农业农村部制定的“两减一控”方针政策，施用有机肥的传统农艺措施再度受到业内研究者的关注［10－12］。对水稻、玉米、小麦和豆类作物等的研究表明，施用有机肥代替部分化肥既能确保粮食安全［13－16］，又能实现绿色无污染的发展，而有机肥在苎麻产业方面的研究应用较少。群体光合作用可以反映出作物在其特有的群体结构条件下干物质的制造速率，可较准确地反映出光合作用在产量形成中的重要作用［17］，但以前的工作大都侧重于单叶光合特性的研究。研究［18］表明，个体和群体的光合速率具有较大差别，其原因是大群体条件下，中下位叶的光合能力不能充分发挥。因此实时测量探究有机肥对苎麻群体光合影响，从群体光合角度揭示有机肥对不同苎麻品种的增产机制，将为苎麻高产栽培及可持续发展提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验点概况
试验在湖南农业大学国家麻类阳光板温室(东经113°04'18″，北纬28°10'57″)进行，属亚热带季风性湿润气候。试验所用盆栽土壤类型为酸性红壤黏质土，含有机质21.66g/kg、全氮1.54g/kg、碱解氮118mg/kg、全钾19.6g/kg、速效钾126.0mg/kg、全磷0.70g/kg、速效磷148.2mg/kg。
1.2试验材料与设计
试验采用完全随机设计，室内盆具材质为普通花卉聚乙烯塑料，盆口直径、底部直径及高分别为36、30、30cm，每盆装土15kg。试验处理：有机肥基施用量为1kg，对照组无肥。选用3个当前生产上产量和品质较优的品种(多倍体1号、湘苎3号、中苎1号)，共6个处理组合，每个处理设置8次重复。供试商品有机肥用作基肥处理，养分有效含量有机质≥20%、氮+磷+钾≥4%(1kg有机肥折合相当于每盆投入氮磷钾40g)，由湖南泰谷生物科技有限公司提供。试验于2017年5月进行，剪取长势较为一致的嫩枝头(扦插枝5～8cm，保留顶部2～3片叶，剪掉基部叶片)进行扦插育苗。同年8月选取苗体大小基本一致、根系挖取较完整的幼苗移栽至盆中，每盆2株，同年11月破杆。整个试验过程采用一致的管理措施，白天根据室内温度及光照强度变化适时开关顶部遮阳网，调节昼夜温差确保苎麻正常生长。根据苎麻生长状态、季节气温的变化和土壤干湿程度来确定浇水的频率和水量，保证每盆灌水量相同。
表1不同处理肥料施用量
1.3试验方法
1.3.1农艺性状
单叶面积测定方法参照农业行业标准《农作物种质资源鉴定技术规范苎麻》(NY/T1321－2007)［19］和《苎麻种质资源描述规范和数据标准》［20］。
单叶面积(cm2)=0.6345×(叶长×叶宽)。
单株叶片数：在苎麻工艺成熟时，考察单株所有叶片数，并求其平均值。
单株生物量：苎麻植株地上部分收割称重，留茬高度在2～3cm，并求其平均值。
倒三叶叶绿素含量(SPAD值)：用SPAD仪测定倒三叶中部的SPAD值，并取其平均值。
1.3.2群体CO2数据测定及计算方法
本试验采用LGＲ公司生产的便携式温室气体测定仪，搭配不同箱体(透明箱和暗箱)监测苎麻群体光合特性和群体呼吸特性［21－23］。头季麻收获于5月上旬，于5月下旬苎麻第二季生育期进行气体数据采集与农艺指标测量。田间原位采气箱箱体规格均为160cm×80cm×120cm，透明箱由透光性较好的聚乙烯塑料薄板制成，暗箱由黑色不透光的遮光布罩覆盖，避免光穿过箱体，造成试验误差。在采气箱内配置有风扇、温湿度记录仪、两根6mm粗细的进气管和出气管。整个测定装置如下图1所示。于第二季麻苗期进入快速生育期，整个时间段按周进行测定，采集当天测定时间为上午9：00—11：00和下午3：00—5：00，分别模拟植株日间光合速率和日间呼吸速率，晚上7：30—9：30模拟测定夜间植株呼吸速率。具体测定和计算方法参照文献［21－23］。
图1群体CO2测定装置
CO2排放通量计算公式：
F—CO2固定或排放通量，μmol/(m2·s)；
dc/dt—采样箱内CO2浓度随时间t(s)的变化率；
P—标准状态下大气压力为101.2237×103Pa；
V—箱体内有效体积，即透明箱体积减去底座内植株总体积和透明箱体内壁风扇和温度记录仪体积，m3；
R—气体常数8.3144J/(mol·k)；
A—透明箱覆盖面积，m2；
T—测定时箱体内平均气温(=273.15+℃)。
为了有效估算苎麻群体光合(Population Photosynthesis of Day，PPday)，将测定的5次气体通量换算成日生长速率(Daily Growth Rate，PPdaytime)和夜间呼吸速率(Population Respiration of Night-time，PRnighttime)。日间(夜间)呼吸速率为群体植株自身在白天或者夜间进行呼吸作用所释放的CO2量，表征为负值，即消耗群体植株自身有机物质。
Pdaytime=Sdaytime×M×(FAM－light+FPM－light)/2 (2)
PRnighttime=Snighttime×M×Fnighttime dark (3)
PPday=PPdaytime+PRnighttime (4)
式(2)、(3)和(4)中：FAM－light、FPM－light、FAM－daytime dark、FPM－daytime dark和Fnighttime dark分别为上午净光合速率、下午净光合速率、上午呼吸速率、下午呼吸速率和夜间呼吸速率，单位μmol/(m2·s)；PPdaytime和PPday分别代表白天冠层群体CO2排放通量和整天冠层群体CO2排放通量，单位为g/(m2·d)；PRdaytime和PRnighttime为白天和夜间冠层群体CO2固定和消耗量，单位为g/(m2·d)；Sdaytime和Snighttime分别为白天和夜间光照时间，单位为s/d；M为CO2相对分子质量，单位为g/mol。
1.4数据统计分析
利用Microsoftexcel2007和SigmaPlot12.5进行数据统计及作图，采用SPSS18.0进行方差分析(ANOVA)和相关性分析(correlation analysis)。
2结果与分析
2.1苎麻生育期日间光合速率动态变化
由图2可知，苎麻快速生育期植株群体光合速率整体呈现“双峰”曲线动态变化。第三次测定时出现光合速率下降的现象，主要由于测定当天为多云天气，说明光照强度是影响群体植株光合速率的一个关键因素。施用有机肥的3个处理，其群体植株光合速率要远大于各对照处理，表明有机肥对植株群体光合有重要的影响。
图2苎麻快速生育期日间光合速率动态变化
2.2苎麻快速生长期日间光合速率
日间光合速率指单位面积植株白天光合作用与呼吸作用的瞬时变化差值(其光合速率用单位面积植株固定CO2的速率来表示)。由图3可知，CT1日间光合速率为16.13μmol/(m2·s)，YT1日间光合速率为44.57μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间光合速率增加了1.76倍。CX3日间光合速率为25.70μmol/(m2·s)，YX3日间光合速率为47.16μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间光合速率增加了0.84倍。CZ1日间光合速率为20.94μmol/(m2·s)，YZ1日间光合速率为34.08μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间光合速率增加了0.63倍。说明有机肥施用后苎麻的日间光合速率增强。
图3有机肥对苎麻快速生长期日间光合的影响
2.3苎麻快速生长期日间呼吸速率
日间呼吸速率指单位面积植株白天参与呼吸作用的瞬时变化值。由图4知，在两种处理条件下，3个苎麻品种都表现为多倍体1号日间呼吸最强，湘苎3号次之，中苎1号最低。CT1日间呼吸速率为－16.30μmol/(m2·s)，YT1日间呼吸速率为－29.10μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间呼吸速率增加了0.79倍。CX3日间呼吸速率为－13.79μmol/(m2·s)，YX3日间呼吸速率为－23.34μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间呼吸速率增加了0.69倍。CZ1日间呼吸速率为－11.88μmol/(m2·s)，YZ1日间呼吸速率为－22.77μmol/(m2·s)，相比前者，后者日间呼吸速率增加了0.92倍。表明施用有机肥苎麻的日间呼吸速率有所增强，且中苎1号的日间呼吸速率增长率更大。
图4有机肥对苎麻快速生长期日间呼吸的影响
2.4苎麻快速生长期夜间呼吸速率
夜间呼吸速率指单位面积植株夜晚参与呼吸作用的瞬时变化值。由图5可知，两种处理模式下，3个苎麻品种都表现为湘苎3号夜间呼吸速率最大。CT1夜间呼吸速率为－9.99μmol/(m2·s)，YT1夜间呼吸速率为－16.32μmol/(m2·s)，相比CT1处理，YT1处理夜间呼吸速率增加了0.63倍。CX3夜间呼吸速率为－12.46μmol/(m2·s)，YX3夜间呼吸速率为－18.86μmol/(m2·s)，相比CX3处理，YX3处理夜间呼吸速率增加了0.51倍。CZ1夜间呼吸速率为－9.39μmol/(m2·s)，YZ1夜间呼吸速率为－13.37μmol/(m2·s)，相比CZ1处理，YZ1处理夜间呼吸速率增加了0.42倍。施用有机肥增强了苎麻的夜间呼吸速率，且多倍体1号的增长率最大。
图5有机肥对苎麻快速生长期夜间呼吸的影响
2.5苎麻快速生长期日生长速率
日生长速率指单位面积单位天数植株白天参与净光合速率减去夜间植物所消耗的夜间呼吸的净值。由图6可知，在有机肥施用情况下，3个苎麻品种表现为多倍体1号日生长速率最强，湘苎3号和中苎1号次之。CT1日生长速率为7.54g/(m2·d)，YT1日生长速率为44.04g/(m2·d)，相比CT1处理，YT1处理日间生长速率增加了4.84倍。CX3日生长速率为19.12g/(m2·d)，YX3日生长速率为43.34g/(m2·d)，相比CX3处理，YX3处理日间生长速率增加了1.27倍。CZ1日生长速率为17.15g/(m2·d)，YZ1日生长速率为31.84g/(m2·d)，相比CZ1处理，YZ1处理日间生长速率增加了0.86倍。施用有机肥后苎麻的日生长速率增强，且多倍体1号的日生长速率最大。
图6有机肥对苎麻快速生长期日生长速率的影响
2.6完全展开倒三叶SPAD值
由图7可知，CT1的SPAD值为38.31，YT1的SPAD值为38.02，相比CT1处理，YT1处理降低了0.77%。CX3的SPAD值为39.12，YX3的SPAD值为37.72，相比CX3处理，YX3处理降低了3.59%。CZ1的SPAD值为39.70，YZ1的SPAD值为37.24，相比CZ1处理，YZ1处理降低了6.20%。表明施用有机肥降低了苎麻的SPAD值。
图7有机肥对苎麻倒三叶SPAD值的影响
2.7单株生物量(鲜重)
由图8可知，CT1单株生物量为44.06g，YT1单株生物量为119.38g，相比CT1处理，YT1处理增加了1.71倍。CX3单株生物量为51.24g，YX3单株生物量为124.06g，相比CX3处理，YX3处理增加了1.42倍。CZ1单株生物量为46.25g，YZ1单株生物量为105.94g，相比CZ1处理，YZ1处理增加了1.29倍。表明施用有机肥苎麻的单株生物量整体明显升高。在两种模式下，3个苎麻品种都表现为湘苎3号单株生物量最大。
图8有机肥对苎麻生物量的影响
2.8单株叶片数
由图9可知，CT1单株叶片数为23.34，YT1单株叶片数为29.44，相比CT1处理，YT1处理增加了25.60%。CX3单株叶片数为23.94，YX3单株叶片数为30.94，相比CX3处理，YX3处理增加了29.24%。CZ1单株叶片数为20.19，YZ1单株叶片数为27.81，相比CZ1处理，YZ1处理增加了37.74%。苎麻的单株叶片数在施用有机肥后都有增加。但在两种施肥模式下，3个苎麻品种都表现为湘苎3号单株叶片数最大。
图9有机肥对苎麻叶片数的影响
2.9倒三叶叶面积
由图9可知，CT1倒三叶叶面积为74.36cm2，YT1倒三叶叶面积为129.25cm2，相比CT1处理，YT1处理增加了0.74倍。CX3倒三叶叶面积为111.97cm2，YX3倒三叶叶面积为177.70cm2，相比CX3处理，YX3处理增加了0.59倍。CZ1倒三叶叶面积为78.72，YZ1倒三叶叶面积为128.69cm2，相比CZ1处理，YZ1处理增加了0.63倍。说明施用有机肥增大了苎麻叶面积。但在两种施肥模式下，3个苎麻品种都表现为湘苎3号倒三叶叶面积最大。
图10有机肥对苎麻倒三叶叶面积的影响
2.10苎麻群体植株光合特性与农艺性状相关性
苎麻植株农艺性状指标对苎麻群体植株光合特性和群体呼吸中CO2的吸收和释放具有不同程度的调节作用，植株通过叶片接受光照，吸收CO2储存为植株生物量，进而通过呼吸消耗一部分化合物，减少光合过程带来的有毒物质的侵害。由表2可知，其群体植株日生长速率与日间光合速率存在极显著正相关(p＜0.01)。在有机肥处理下，SPAD值与群体植株日生长速率与日间光合速率都存在负相关，但不显著(p＞0.05)，说明有机肥的施入会降低植株叶片SPAD值。比叶重与SPAD呈极显著正相关，说明有机肥的施入降低了叶片的厚度。植株的生物量与日间光合和群体光合存在显著正相关(p＜0.05)，且进一步发现，叶片数与日间光合速率和生物量存在显著正相关(p＜0.05)，说明叶片数的多少对群体植株日生长速率影响显著，影响生物量的形成。叶面积的大小与日间光合速率呈极显著正相关(p＜0.01)，与日生长速率、生物量及叶片数呈显著正相关(p＜0.05)。综上说明施用有机肥苎麻叶片的SPAD值有所降低，但植株叶片数和叶面积的增加弥补了叶绿素降低对产量的影响，叶片厚度的降低增强了光的穿透力，进而促进了植株群体的光合能力，实现了苎麻的增产。
表2群体光合特性与农艺性状相关性
3讨论与结论
群体光合作用反映了作物在其特有的群体结构条件下制造干物质的速率，较准确地反映光合作用在产量形成中的重要作用。呼吸作用是消耗光合产物的代谢过程，但其在作物的生长发育过程中为物质的运转、合成及代谢提供能量和中间产物。刘建国等［24］认为大豆光合产物的积累除与光合作用有关外，还与呼吸消耗有关，试验结果表明，一定范围的正常呼吸消耗是完全必要的，高产大豆群体光合速率在整个生育期的变化呈单峰曲线，而本文群体光合变化呈现双峰变化，可能是第三次测定当日天气原因造成的，测定当日光照不足导致第三次的光合数据低于第二次和第四次测定值。管延安等［25］认为，仅从呼吸速率的角度出发选育低呼吸速率的品种来提高作物产量的方法是不够全面的，应结合群体光合和呼吸2个指标来选择具有高产潜力的品种。本文选用的3个苎麻品种，湘苎3号综合表现最优。
关于群体光合速率与产量之间关系的研究已有较多报道，光合产物是作物产量形成的物质基础，历来受到人们的重视，但多数仅限于单叶光合速率与产量之间关系的研究。作物产量最终是群体生产的结果，由单叶光合速率所构成的群体光合作用系统不符合1+1等同于2的重数字叠加理论，而是更为复杂的个体与群体生产关系［26－27］。赵全志等［28］研究表明，在灌浆期群体光合速率与抽穗至成熟期干物质的积累呈显著或极显著正相关，可通过提高灌浆期群体光合速率来进一步实现产量的增加。这一结果与本文结果相似，苎麻生物量与苎麻群体光合日生长速率呈正相关。吴祖聚［29］认为随着施氮量的提高，叶绿素含量指数明显增加，但随着施氮量的进一步提高，其增长幅度明显下降，这与光合速率变化规律基本一致，进一步证实叶绿素含量与作物光合作用有紧密的联系。本文试验结果发现，施用有机肥并没有提高叶绿素指数SPAD值，但增加了苎麻叶片的叶面积和叶片数，因此也显著增加了作物群体光合特性，促进作物增产，说明有机肥与化肥对苎麻的增产机制存在差异。杨德光等［30］研究结果表明，超高产栽培条件下玉米光合势显著优于对照组，植株叶倾角小，具有高光效冠层结构，从而有助于改善和提高叶片光合能力，促进玉米增产。唐海涛等［31］发现光合效率是影响玉米杂交种单穗粒质量和产量的重要因素。本文研究结果表明，叶片数、叶面积及生物量与植株群体光合速率呈现显著正相关。
通过分析农艺性状和群体日生长速率的相关性得出，施入有机肥虽降低了苎麻叶片SPAD值，但却提高了苎麻叶片数、叶面积和生物量等农艺性状指标，进而对苎麻群体光合的构建有不同程度补偿和增加。
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文章摘自 李林林,赵亮,王昕慧,刘婕仪,刘皖慧,佘玮,杨瑞芳,揭雨成,崔国贤.施用有机肥对不同品种苎麻光合特性的影响[J].中国麻业科学,2021,43(05):231-240.
