摘 要：工业大麻性别对产量与品质影响极大,其性别形成较为复杂,亦受多种因素影响。本研究讨论了大麻性类型的分类、大麻性类型的表型性状差异、大麻开花生物学特点的实际应用,以及大麻性别遗传的方式与特点。同时,对未来工业大麻性别决定的研究进行了展望,这不仅将有力地促进工业大麻性别影响的研究,同时对提高实际应用方面的效果也具有特别重要的意义。
关键词：工业大麻；性别；分类；遗传
大麻通常为雌雄异株，也有雌雄同株等其他性别存在方式。其性遗传学涉及的问题十分广泛，涉及的学科也很多。其遗传学问题可以划分成两大类：一是性诱发变异，它们是通过物理因素、化学物质、光周期、创伤性损伤等对植株的作用而导致；二是性自发变异，这是系统发育的结果，与遗传现象有关[1]。
1大麻性类型及其开花生物学
1.1大麻性类型分类
大麻以雌雄异株类型为主，但在自然条件下除了雌麻和雄麻，还发现少量雌雄同株个体[2]。通过育种家的努力，已经培育出一些雌雄同株大麻品种，生产纤维用大麻的国家绝大部分播种面积都种植这样的品种。雌雄异株大麻的雌麻有雌花，生育期长；雄麻的特点是具有圆锥形松散花序，全部着生雄花，生育期短。雌麻和雄麻个体大量的初生和次生性性状在很大程度上彼此连锁[3]。
最早研究雌雄同株大麻植株的学者指出了初生和次生性性状形成的以下重要特点，即雌雄同株植株形成3种类型花：雌花、雄花和两性花（雌雄间性）[4]。此外还应指出，雌雄同株大麻中发现雌雄异株大麻所特有的初生和次生性性状之间的连锁：雄麻型的松散花序上着生雌花，而雌麻型的总状花序上着生雄花，也就是与雌雄异株大麻特有的性状配合相反。生有总状花序的个体虽然着生雄花但却成熟较晚，而生有松散花序的个体虽然着生雌花但却成熟较早。可见，大麻生育期长度这个性状不与花类型连锁，而与外形连锁，生有总状花序的的植株照例晚熟，而生有松散花序的植株照例早熟，同花的性别无关。
大麻性类型的所有分类都以2个性状为基础，主要考虑植株外形和花序上不同性别的花数量比例。文献广泛采用的分类是把所有大麻植株分成4组：雌麻组、雄麻组、雄化雌麻组和雌化雄麻组[5]。每组包括5种性类型，这些性类型在雌花、雄花和两性花的数量比例上相互区别。雌雄同株大麻总共分出20个性类型。
正如研究表明的那样，确定大麻性类型比较复杂。根据花序上雌花的数量比例来区分出雌雄同株植株并不难。但是，要把雌雄同株雌麻和雄麻与雌雄异株大麻的雌麻和雄麻加以区分则复杂得多。据观察，雌雄同株雌麻其花序较松散、种子较易散落、生育期较短。雌雄同株雄麻（特别是较晚熟的样本）同雌雄异株大麻的雄麻的区别在于雄花较小、花枝较短、茎上和雄花花被上可能有花青素颜色、植株较高、叶片的小叶较窄，也就是雌雄同株雄麻其表型性状体现较弱，而表型性状恰是雌雄同株雄化大麻性类型的主要特征。有时雌雄同株雄化大麻普通株花序分枝末端可出现能结种子的雄花。雌雄同株雄麻早熟样本，外观上与雌雄异株大麻的雄性个体相似。把雌雄同株雄麻和雌麻的每个单株与雌雄异株大麻性类型按外观性状完全准确区分根本不可能，这说明性状从雌雄同株植株向雌雄异株植株逐渐过渡。雌雄同株和雌雄异株大麻性类型的彼此区分，不仅根据外形以及花序上雌花和雄花数量比例，还根据许多其他的形态性状和有价值经济型状。
1.2大麻性类型的表型差异
大麻雌花花被是绿色的变态高出叶，上面覆盖蜡质。雌花无柄，也就是没有花梗。实际生产中常把大麻雌花花被错误地称作苞片。众所周知，苞片是小型高出叶，它位于花梗上。大麻雌花没有花梗，因此它也就不会有苞片。大麻所属的双子叶植物纲，如果有苞片应该是2片而不是1片。
雌花的雌蕊由子房和2个无花柱针形白色柱头构成。花期柱头从花被内伸出，当空气中有花粉时便授粉受精，然后柱头萎蔫变成深褐色。这种状态能持续很长时间，个别情况下一直到种子成熟。柱头很小，肉眼不易看清，这给研究大麻雌花开花动态带来困难。在不落花粉的情况下，柱头继续旺盛生长，达到较大体积，不改变最初的浅色，在这些条件下雌花较容易观察。
目前，没发现雌雄同株和雌雄异株大麻雌花之间有形态学差别。雌雄异株大麻的雄花着生在花枝上，花枝位于花序中轴和花序一级侧枝的叶腋里。雄麻花序的二级侧枝即使在大麻稀植条件下也很少出现。到开花时，雄花位于长而松散的花枝上并相互隔开，因此能无拘无束地张开，这就很容易释放花粉。雌雄同株雌化大麻性类型的雄花分布在很短而紧密的花枝构成的花序上。由于花相互紧密接触，导致它们不能充分开放，因此很大数量的花粉粒不能从花药中溢出，许多花没凋落就枯萎在着生部位，而在潮湿天气条件下则在花序上腐烂。雌雄同株大麻雄化性类型花序上雄花分布于雌雄异株大麻和雌雄同株大麻雌化植株的中间位置[6]。
大麻雌花也发育在花序主轴和侧枝上的叶腋里，每个叶柄基部2朵。雌麻和雌化型雌雄同株植株花序形成一、二、三级侧枝，节间很短，结果使雌花紧密分布。雌雄同株雄化植株和雄化雌麻基本上只形成一级侧枝，所以雌花彼此之间的空间比较大。大麻成熟期雌花花被片枯萎，呈褐色并离开种子。雌雄同株大麻雄化性类型花被明显脱离种子甚至脱落，所以种子容易散落。雌雄同株大麻雌化性类型雌花花被片枯萎和与种子脱离的过程相对较轻，减少了种子散落。种子散落最轻的性类型是雌雄异株大麻雌麻。
大麻雌雄同株植株除了雄花和雌花外，还有少量二性（间性）花。两性花是雄花向雌花过渡的中间型。这种现象被称为雌雄同株大麻的个体发生雌雄间性。大麻性类型最初可见的差异表现在现蕾期和始花期。在这个时期，植株按花的构造和花序上花的分布以及外形加以区分。雌雄异株大麻雌性个体的特点是雌花不易看见、花序多叶、花序顶部宽阔紧密。雄麻植株叶较少，花序顶部光秃尖窄。刚开始现蕾时出现大量雄花小花蕾，小花蕾到始花期长大并松散地分布在花枝上，此时形成长花梗。
1.3大麻开花生物学特点的实际应用
大麻是风媒传粉的异花授粉植物。据文献资料介绍，大麻花粉可被气流带至3～5km到9～12km以及到15km[7]。一般情况下，大麻花粉在通常条件下可保持生活力48h。雌雄异株大麻花粉粒在散粉期间田间条件下不到4h，即在人工培养基础上萌发86.7%～96.7%，一昼夜花粉管平均长度达218～222μm。此后这些指标逐渐下降，过2个昼夜只有少数花粉粒萌发了。当前，关于雌雄同株大麻和雌雄异株大麻最低限度隔离2km的建议已被广泛采用，然而，即使隔离2km，也不能保证杜绝“别家花粉授粉”。为了得到标准雌雄同株性状的大麻，要求隔离2km以上。在保证最低限度2km前提下，雌雄同株大麻地块安排还必须考虑到夏季主风方向、是否有天然屏障（森林、林带、村落）、被隔离雌雄同株大麻性类型开花生物学特点等其他因素。
为此，雌雄同株大麻高世代田应同雌雄同株大麻低世代田隔离。隔离距离等同于雌雄同株大麻与雌雄异株大麻的隔离指标，即不少于2km。由于雌雄同株大麻品种提纯是很重要的育种和良种繁育措施，有必要提供以下问题的理论依据：(1)去除雄麻作业应该持续多长时间。(2)拔杂次数以多少为宜。(3)相邻2次拔杂的间隔时间应该多长。
雌雄同株大麻实施品种提纯作业的相对持续时间特别是拔除雄麻次数问题在现有资料中说法不一。据研究，大麻品种提纯从雄麻进入现蕾期开始，也就是当植株性别首批性状显现时。拔杂次数为：超级原种田8～10次、原种田6～7次、原种一代田5～7次。相邻2次拔杂间隔3～4d。
雌雄同株大麻实施品种提纯的持续时间为45～50d。这期间试验区拔杂10～12次，而超级原种田拔杂8次。
雌雄同株大麻超级原种田和原种田从雄麻进入现蕾期开始，实施7～8次品种提纯，相邻2次拔杂间隔时间3～4d。原种一代和原种二代田进行3～4次品种提纯。整个雄麻拔除期长达34～50d。低温多雨天气条件下以及田间植株密度较大时拔杂持续时间延长。为了给雌雄同株大麻品种提纯的实际应用提供理论依据，开展了雌雄同株大麻性类型雄花和雌花动态的研究，首先是雄花发育阶段，在此基础上确定拔除雄麻持续时间、拔杂次数和拔杂间隔时间。
2大麻性别遗传
植物初始遗传型性决定发生在受精过程中，合子的性别取决于雌性和雄性配子遗传因子的组合。但是从受精时刻到植株出现表型性差别，还要经历相当长的时间，这期间个体两性势能的下一步体现取决于对具体构成基因型环境和外界环境条件的性基因的影响特点。所以，合子的初始遗传型性决定不总是同植物性性状的表型分化相符。这样一来，对植物遗传型性决定广义理解应是，形成性差别符合受精过程中构成配子的基因综合体的资质，取决于在不同的内部和外部因素影响下有机、个体发育期间这些基因相互作用的特性。除雌麻和雄麻之外，有时还遇到具不同比例雄花和雌花性类型，它们出现的频率取决于样本，变动在0.003%～0.010%范围内。
关于大麻性染色体的首批报告是由E.Crpa和X.ma K发表的。他们以及后来作者指出，大麻体细胞内含有20个染色体（2n=20）。日本学者Hirata在1929年首次确定大麻存在性染色体[8]。在雄麻上和雄性间性体上，除了10个相同的二价染色体外，他还发现1个二价染色体，一个较长，另一个较短，并提出这分别是X和Y染色体。在雌性个体和雌性间性体上发现1个二价染色体，它同其它所有二价染色体的不同之处是存在外形相同的2个长形单价染色体，被认为是2个X染色体（当时把出现相反性的生殖器官的雄麻或雌麻植株划归到间性体）。
3结语
综上所述，大麻性的进化完善过程发生于从两性体到雌雄同株。这种情况下，两性体作为最古老的原始类型是历史性的发生阶段。Parvez等[9]把间性现象首先看作是个体发育中生殖器官饰变的事实，而不看作是性性状返祖表现的指标。发现阶段雌雄异株大麻与雌雄同株大麻以及显示从雌雄同株植株向雌雄异株植株遗传型过渡的性类型连续系列的存在，雄辩地证明，大麻雌雄同株类型是两性体向雌雄异株进化的中间环节，而不是雌雄同株和雌雄异株大麻由两性体无关平行进化的情况。雌雄异株大麻雌株和雄株与雌雄同株大麻的区别在于能更好地适应外界环境条件，由于雌雄异株性状的显性，能保证稳定地繁殖相似的后代。雌雄同株大麻与雌雄异株大麻混合栽培情况下不能保持竞争并在后代丧失雌雄同株性状。雌雄同株大麻性类型繁殖只有通过育种途径才有可能。所有这一切表明，雌雄异株大麻植株生活力更强，是进化上的先进物种发育类型。
参考文献
[1]Induction of male flowers on female plants of Cannabis sativa by gibberellins and its inhibition by abscisic acid[J].H.Y.Mohan Ram,V.S.Jaiswal.Planta,1972(3)
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[3]尹立辉,詹亚光,李彩华,等.植物雌雄株性别鉴定研究方法的评价[J].植物研究,2003,23(001):123-128.
[4]邢虎成.苎麻性别决定及相关基因的基础研究[D].北京:中国农业科学院,2007.
[5]Dan Jin,Jie Chen,Shengxi Jin.大麻品种分类概述及北美药用大麻产业发展趋势[C]//世界中医药学会联合会中药鉴定专业委员会学术年会.世界中医药学会联合会,2015.
[6]刘飞虎.工业大麻的基础与应用[M].北京:科学出版社,2015.
[7]崔丹丹,杨瑞芳,佘玮,等.工业大麻性别鉴定研究进展[J].中国麻业科学,2018,40(05):244-248.
[8]Zhang L G,Chang Y,Zhang X F,et al.Analysis of the genetic diversity of Chinese native Cannabis sativa cultivars by using ISSR and chromosome markers.[J].Genetics and molecular research:GMR,2014,13(4).
[9]Parvez Ashak Mahmud,Lewis Jonathan David,Afzal Muhammad T..Potential of industrial hemp(Cannabis sativa L.)for bioenergy production in Canada:Status,challenges and outlook[J].Renewable and Sustainable Energy Reviews,2021,141.
文章摘自：张效霏,张利国.工业大麻性别遗传类型与进化方式研究进展[J].现代园艺,2022,45(03):21-22+25.DOI:10.14051/j.cnki.xdyy.2022.03.008.
