摘 要：随着国外工业大麻市场的逐步开放，近年国内工业大麻的种植规模逐年增加，如何有效提高工业大麻产量成为行业发展关注的焦点。为此，本文基于大量文献报道，从工业大麻品种、异地引种、地理气候因子、栽培措施、外源激素等方面综合阐述了影响工业大麻产量的内外因素，并针对我国工业大麻栽培和育种中存在的问题提出建议。
关键词：工业大麻；产量；内在因素；外在因素
大麻（Cannabissativa L.）又称汉麻，属于大麻科（Cannabinaceae）大麻属（Cannabis）一年生草本植物[1]。国际上将四氢大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）含量低于0.3%的品种称为工业大麻[2]，其根、茎、叶、种子均有较高的药用价值[3-6]。工业大麻含有的大麻二酚（CBD）具有重要的临床应用前景。据报道，其对癫痫、类风湿性关节炎、亨廷顿病、阿尔茨海默病、肿瘤等疾病具有较好的疗效[7-10]。2018年，美国食品药品监督管理局（FDA）批准GW公司研制的Epidiolex用于辅助治疗癫痫，这是一种口服高纯度大麻二酚提取物液体制剂，是FDA批准的首个来源于植物的大麻素类处方药。
目前，世界上已有30多个国家大面积种植并开发利用工业大麻，我国云南和黑龙江两省已颁布地方法规允许种植和加工工业大麻。为满足现代工业大麻生产需求，通过科学选择品种，合理调控栽培措施，实现大麻高产与生态和谐发展是现代作物栽培的目标之一。工业大麻产量在不同的生态环境中表现各异，是内因和外因相互作用的结果，是品种在一定生态条件和栽培措施下的最终表现[11]。本文主要阐述了工业大麻品种、异地引种、地理气候因子、栽培措施、外源激素等内外因素对工业大麻产量的影响。
1 科学选种
工业大麻的产量是基因、环境因素、栽培技术三因素共同作用的结果，即大麻品种在不同的生态因子下，通过自身的遗传表达、生理过程调控来实现的[12]。遗传物质对大麻生长发育起决定性作用，品种是影响农作物产量、品质以及经济效益最重要的因素。因此，科学选择高产、优质、适宜种植的品种是提高工业大麻产量的基础。
工业大麻品种按照用途分为药用型、药纤兼用型、纤用型、籽用型和籽纤兼用型。在实际种植过程中，应根据市场需求、种植目的以及当地气候环境选择适宜的品种。以收获纤维为目的，选用植株高大、茎粗、韧皮厚、分枝少且短的纤用型品种，如汉麻5号、云麻1号；以收获种子为目的，应选择籽用型品种，如适宜内蒙古自治区和云南省种植的籽用早熟型品种云麻2号[13]，以及适宜山西省种植的汾麻3号[14]，麻籽产量可分别达到1545.0、1349.7kg/hm2；以收获花叶提取加工为目的，则选用叶片肥大、分枝多、大麻二酚（CBD）含量高的药纤兼用型品种，如云麻8号，其CBD含量为1.33%，已在云南省大面积种植。此外，由中国农业科学院麻类研究所与云南素麻生物科技有限公司共同选育的新品种中汉麻1号，具有THC含量低、CBD含量高的特性[15]，该品种CBD平均含量为3.19%，THC平均含量为0.137%，适宜在云南、湖南等中低纬度地区种植，该品种已通过云南省种子管理站的品种鉴定。
2 工业大麻异地引种
大麻异地引种能够出现短暂的增产作用[11]。胡学礼等[16]将云南工业大麻品种种植于黑龙江省，结果表明，云麻1号的干茎秆产量最高，但纤维不能成熟，不适宜该地区种植；云麻3号纤维产量最高，较适宜该地区种植；但引种至黑龙江省的云南工业大麻系列品种的种子不能成熟。潘冬梅等[17]对3个乌克兰工业大麻品种在黑龙江省大庆地区开展引种试验，结果显示，金刀-15综合性状优异，适宜作为高纤品种在该地区种植；格列西亚单株果穗数显著高于其他品种，可作为选育籽纤兼用工业大麻品种种质资源利用。唐志敏等[18]研究发现，将高纬度地区的品种引种至勐海县，其表现出生育期缩短，株高、茎粗降低，纤维产量低，其中云晚6号、云麻5号和PB-3较适宜在该地区推广种植。姚青菊等[19]开展的引种试验表明，北方地区品种引种至南京，表现为生育期短，株高、茎粗、总叶片数减少，节间短，叶片小，干物质积累量小，茎秆产量和纤维产量都较低；云南、浙江等南方品种引种后，则表现为生育期延长、植株高大茂盛、节间增长、植株增高和增粗速度较快、干物质积累速度显著增大。
3 地理气候条件
3.1 地理条件
大麻在我国分布广泛，从云南西双版纳（北纬21°30′）到黑龙江漠河（北纬53°）均有种植，海拔从数十米到4000m，纬度跨度接近32°。然而，不同的地理环境对大麻性状有很大影响，产量差异较大。大麻是喜光短日照植物，在延长日照的条件下可以延迟开花，从而提高纤维产量。我国的“南麻北种”就是将低纬度品种引种至高纬度地区，以期增产。张金秋[20]从东北到西南选取6个主要省份开展大麻种植试验，结果表明，高纬度以及生长期的高温差对纤用大麻种植较为有利。
3.2 气候因子
工业大麻的产量还受光照、温度、水分及风力等气候因子的影响。这些因子相互配合适宜与否，在很大程度上决定着工业大麻的产量和品质。
光照主要通过日照长度、光照强度、光质对工业大麻生长发育进程、性别表达和产量发挥作用，对大麻的生产有重要意义。大麻为喜光植物，高强度光照可促进细胞分裂、花体积增大，提高干物质积累，但光照不宜过强，否则纤维发育缓慢、粗硬。通过对光周期的控制可调控植物生长，缩短日照和光照，可以促进开花，但植株矮小，纤维产量低；延长日照和光照，则可延迟开花，促进植株长高，提高纤维产量[21]。辛培尧等[22]报道，在人工短日照条件下，大麻的株高和茎粗降低，提前开花，而其性别表达受到的影响不显著。另有研究表明[23-24]，日照长度在大麻的性别表达上有一定作用。郭孟璧等[25]研究了不同光质对工业大麻生长及大麻二酚积累的影响，工业大麻的生长与红蓝光比例成显著正相关，而叶片CBD积累仅与远红光、红橙光辐照度及光强成显著正相关。
工业大麻不同生育阶段有不同的适宜温度，为保证出苗整齐，种子萌发的适宜温度为8~10℃；现蕾期至开花末期，干物质快速积累，温度要求为16~25℃，否则会对其生长发育有较大影响，甚至造成减产[26]。Nelson[27]研究表明，对大麻进行8h光照诱导开花，开花所需时间随温度变化而改变，当环境温度升高，开花所需时间缩短。
干旱胁迫会影响植物体内叶绿素含量，随着胁迫程度加强，叶绿素含量会降低[28]。分析原因可能是植物严重缺水会加速原有叶绿素的分解，且分解速度大于合成速度[29]。水量和分布是决定工业大麻生长和纤维产量的重要因素[30]。大麻各生育阶段需水量不同，出苗到现蕾前植株生长缓慢，需水量较小，仅为需水总量的15%~25%；现蕾到开花需水量最大，占需水总量的50%；开花至成熟需水量下降，占需水总量的20%~30%[20]。尽管大麻是需水作物，但其整个生长期不耐涝，积水会使植株枯萎，纤维变粗硬，缺乏弹性，品质下降[26]。
工业大麻茎秆高大，易遭风灾，4级以上的大风易造成大麻植株成片倒伏或折断，严重影响大麻产量和纤维品质。但微风可使大麻地空气流通，改善温度、湿度、光照条件，有利于群体内光合作用，从而促进大麻个体生长发育[31]。
4 栽培措施
4.1 播种
根据工业大麻不同用途，采用的播种方式也不一样，主要包括撒播、条播、点播。其中，纤维用大麻适宜条播，籽用大麻常用点播，窄行密植条播优于宽幅条播和大垄播法，宽幅条播优于窄幅条播[32]。
播种时间对大麻生长的影响尤为明显，既影响开花时间，又影响茎秆产量。播种过早或过晚都不利于大麻生长和产量形成。播种过早，土温和环境温度较低，容易引起冻害，存活率低[33-34]。此外，播种过早，大麻早期在低温环境下生长缓慢，株冠遮盖地面较慢，导致杂草大量生长，与大麻争夺土壤养分和光照，影响大麻生长。播种过晚，对大麻生长更不利，晚播由于光照时间变短而缩短大麻的营养生长期，导致生物量和纤维产量下降。Westerhuis等[35]发现，推迟播种时间越久，大麻产量越低，且无法通过增加播种密度进行弥补。因此，适时早播是大麻重要的增产措施，有利于麻株根系生长，提高植株抗倒伏能力，延长快速生产期，提高出麻率与纤维产量。
4.2 种植密度
种植密度是农作物生产中影响产量和质量的关键因素。许多研究表明，种植密度对大麻的产量和质量均有明显影响[36-41]。纤维大麻的产量主要取决于单位面积上的有效株数、植株高度、茎粗、出麻率等[31]。种植密度影响大麻光的截获、茎分枝角度、茎粗及株高[42]，是制约群体结构的最重要因素，与个体发育和单位面积产量成正相关。在高密度条件下，尽管肥料水平较低，大麻仍能获得较高产量[43]。高密度播种有利于株冠及早覆盖地面，减少土壤水分散失，提高空气湿度，降低强光对幼苗的损伤，并能防止杂草生长[44]。高密度种植，大麻植株的韧皮纤维含量增加[45]，茎节间长度增加[46]，出产的纤维长、纤维质量高。然而，并不是密度越高越好，当密度过高时，大麻植株之间竞争光照和营养而造成大量死亡，导致单位面积生物量下降[47]，反而造成减产。孙安国等[32]研究表明，留苗30万株/hm2以上的生物产量随着密度的增加而提高，当留苗数超过150万株/hm2时，产量随着密度的增加而递减。
适当的种植密度可以增加工业大麻的株高、茎粗，平衡大麻的各个经济性状，但是不同品种的栽培密度也不尽相同。胡学礼等[48-49]研究表明，栽培密度对云麻1号产量的影响大于微量元素对产量的影响。云麻1号的最适栽培密度为45万~50万株/hm2[39]，其群体经济性状较好，有效株数比较多，茎秆产量高；巴马火麻以9万株/hm2的栽培密度最佳[50]；皖大麻1号在安徽六安地区的种植密度为45万株/hm2时产量较高，在黑龙江大庆地区的种植密度为67.5万株/hm2时产量较高[37]。高金虎等[51]研究表明，工业大麻在密度30万株/hm2、宽窄行（宽行50cm、窄行20cm）种植模式下，可兼顾麻秆、麻叶和麻皮的产量。
4.3 施肥
工业大麻是一种喜肥作物，养分的丰缺对其出苗率、原茎、全麻产量等均有较大影响[52]。工业大麻对氮、磷、钾等养分的需求较多，以氮素居首，钾次之，磷最少[21]。氮素是植物细胞的生命物质，对麻株营养生长有明显促进作用，对大麻增产起主要作用[53]。Vera等[54]研究证实，增施氮肥显著提高了大麻的株高、生物产量、种子产量和种子蛋白质含量，施用量在150kg/hm2左右时达到最大值。VanderWerf等[55]研究表明，高氮处理（200kg/hm2）的麻株，发育前期生长速度高于低氮处理（80kg/hm2），但在发育后期死亡率较高。此外，施氮过多会导致大麻纤维品质与出麻率下降。杨阳等[56]研究发现，低氮处理（50kg/hm2）对大麻农艺性状的改善作用明显，除株高外，继续增施氮肥对大麻农艺性状改善不明显，综合考虑大麻产量和表观氮素平衡，以施氮量50kg/hm2（1/2基肥+1/2追肥）为合理的施氮方式。钾素能提高光合作用强度，促进纤维和木质素合成，使麻皮增厚、纤维增长、茎粗增加[57]。磷元素参与开花结果，控制根系生长，促进营养生长和生殖生长[58]，能提高纤维品质，促进氮素吸收，优化麻皮比重[53]。
郭鸿彦等[59]研究发现，施肥对工业大麻的产量具有极显著的影响，较优的施肥方案为施氮量80.85~83.82kg/hm2、施磷量33.32~41.68kg/hm2、施钾量54.24~65.76kg/hm2。杨阳等[43]研究表明，施肥量与个体农艺性状和单位面积产量均成正相关，对株高、茎粗和单株干皮重影响显著。刘浩[36]进一步证实了肥料是影响大麻生长、农艺性状和产量指标的主要因素，尤其对大麻叶片叶绿素含量、茎粗、地上部总生物量的影响显著，以高肥处理（复合肥1200kg/hm2+尿素180kg/hm2）的产量最高。工业大麻生育期短、生长迅速，各时期对营养物质的吸收和消耗不平衡[60]，前期需肥量大，主要靠底肥增产，若缺肥应该及早追肥，以速效肥为主，追肥量不宜过高，其中追施尿素的增产效果更好[61]。刘青海[62]研究认为，大麻生育前期宜多施氮肥，以利增产。氮、磷、钾配施可以弥补施用单一肥料的不足，使大麻生长旺盛，麻皮分配率较理想，增产效果显著[63-64]。
4.4 科学采收
研究证实，采收时间与大麻产量密切相关[65]。一般来说，纤用型大麻以收获纤维为目的，应在雄株开花末期、雌株主茎花序中部种子开始成熟时采收；雌雄异株应分期收获，一般雄株比雌株工艺成熟期早30~40d，过晚收割会导致纤维粗硬、品质下降，过早则不利于提高纤维的产量和强度[26]。胡万群等[66]研究发现，皖大麻1号在雌株刚结实时采收，此时纤维成熟度适中、品质好、纤维产量较高。
针对以提取大麻素为目的的药用型大麻，收获时间以雌麻多数开花完毕、明显看到伸长的柱头最佳，采收部位以雌株主茎、分枝顶部花穗和腺毛密布的叶片最佳，不宜混杂雄株花穗。有研究表明，大麻植株顶部大麻素含量高于其他部位，尤其以大麻雌株始果期顶部花叶含量最高[67]。
4.5 地膜覆盖
覆膜种植作物既可有效防草，又能保持土壤水分，进而起到增产效果。有研究表明[68]，覆膜种植可明显提高工业大麻麻籽、麻糠、茎秆的产量。覆膜种植可显著影响植株的高度、茎粗、第一有效分枝高、分枝数和分枝长度，对植株高度的影响贯穿工业大麻整个生育期。研究还表明，除草膜和普通黑膜的防草效果较好，可显著提高工业大麻产量。
郭孟壁等[25]研究发现：覆盖红膜有利于缩短工业大麻花叶成熟天数，提高花叶产量，促进麻株增高、增粗，并大幅提高花叶CBD理论产量；覆盖蓝膜，则会推迟花叶收获期，造成花叶减产21.13%，花叶CBD理论产量减产75.63%，不利于工业大麻生长和CBD积累。
5 外源激素
大麻多数为雌雄异株，少有雌雄同株，不同性别的工业大麻的经济利用价值差异较大。雄株的纤维产量和品质明显优于雌株，而雌株的花叶中大麻素含量较高，且麻仁有良好的保健功能。通常植物性别表达除了由基因决定外，还可通过改变外界条件来调控性别表达，如温度、光周期、植物激素等，其中植物激素和光周期是主要的影响因子。因此，生产中常通过外源激素处理调控大麻性别，以达到不同的生产目的。强晓霞[69]对大麻幼苗喷施不同的外源植物激素，发现6-BA可促进大麻雌性分化，促雌效果与处理浓度（30~120mg/L）正相关；GA3有促雄作用；高浓度IAA可以促进大麻雌性分化，低浓度IAA（30mg/L）则促进雄性分化；6-BA和IAA只在三叶期起促雌作用，GA3在三叶期和五叶期均有促雄作用。吴姗[70]研究发现，100mg/L乙烯利浸种处理工业大麻种子后，大麻植株群体中的雌株比例显著提高，雌性比例达到1.57∶1。
外源激素处理不仅可调控大麻性别表达，还会影响植物次生代谢物合成。吴姗[70]研究了外源激素处理对大麻素含量的影响，结果表明，对不同花期的工业大麻喷施外源激素，其CBD和THC含量有明显差异。用100mg/L乙烯利喷洒花期2周的工业大麻，处理4周后，花叶中CBD和THC含量分别提高了50.24%和52.94%，但喷洒花期6周的工业大麻，花叶中CBD和THC含量显著降低。用20mg/L和40mg/L激动素喷洒花期2周的工业大麻，处理4周后，花叶中CBD和THC显著提高，但喷洒花期6周的工业大麻，花叶中CBD和THC含量均显著降低。
6 存在的问题及建议
我国已认定的工业大麻品种多为纤用型或籽纤型品种，药用型品种较少，大麻素含量偏低。我国最新选育的中汉麻1号，CBD含量仅为3.19%，国外部分品种CBD含量最高可达18%，这导致国内花叶提取成本较高，但在育种过程中往往高含量的CBD伴随着高含量的THC。因此，如何培育出CBD含量高、THC<0.3%的新品种是当前工业大麻育种工作的重点和难点。鉴于此，可采用基因工程育种结合传统育种，以加快育种速度，培育适应不同用途的专用型品种，满足工业大麻市场多元化发展需求。
工业大麻多为雌雄异株，雄株居多利于提高纤维产量，雌株居多利于提高花叶和种子产量，但雌雄株的工艺成熟期、纤维品质、药用成分含量差异较大，须分期采收，导致收获成本高。针对此问题，可借助分子标记技术辅助选育单性工业大麻新品种，提高选择效率，缩短育种周期。
单性新品种培育周期长，不确定因素较多，故通过改变外界环境调控大麻性别表达有现实意义。前人已有利用植物激素调控大麻性别分化的研究[69-70]，但尚处于实验室研究阶段，未来应深入开展田间试验进行效果验证，以提高工业大麻雌株、雄株的经济价值，达到高产高效的目的。
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