摘 要：籽用火麻种质的综合评价为火麻资源开发利用提供依据，本研究以 123 份籽用火麻种质为供试材料，采集了 12 个农艺性状的表型数据，基于表型数据，对火麻种质的主要农艺性状的变异系数、多样性指数、相关性、主成分和系统聚类进行分析。结果显示，123 份火麻种质的 12 个农艺性状的变异系数范围为 7.2%～125.6%，其中单株麻籽重和亩产量变异系数均为最大，开花日数变异系数最小。多样性指数范围为 0.76～2.01，其中分枝高度多样性指数最高，种子形状的多样性指数最低。12 个主要农艺性状间相关性较高，其中亩产量与单株麻籽重(1.000**)、株高(0.397**)、分枝高(0.359**)、千粒重(0.330**)、茎粗(0.315**)、有效分枝(0.245**)、籽粒类型(0.232**)和种皮色(0.287**)均呈极显著正相关；株高与茎粗(0.839**)、籽粒类型与千粒重(0.859**)、开花日数与见蕾日数(0.990**)均呈极显著正相关。3个主成分的特征值均大于1，累计贡献率为68.829%。此外，123份籽用火麻种质可分为4大类群，类群Ⅰ主要均为北方型品种，类群Ⅱ主要为广西河池地区各个县份收集的种质，类群Ⅲ主要为广西本地品种经选育后的育种中间材料，类群Ⅵ均为南方型品种。本研究为籽用火麻引种、种质创新以及亲本选择提供理论依据。
关键词：籽用火麻；种质资源；农艺性状；评价
大麻(Cannabis sativa L.)又名火麻，为一年生草本植物。按用途分为纤维用、药用和籽用等3种类型(何锦风等，2008；王玉富等，2009)。籽用火麻的火麻仁为上等中药材。近年来，随着大健康产业的发展，籽用火麻产品的开发利用成为强劲的产业增长点，火麻籽供不应求。火麻籽产量低成为限制产业发展的瓶颈问题，而籽用火麻种质的鉴定评价，为高产种质创新和亲本选择提供理论依据。前人对大麻种质纤维品质的鉴定评价较多，而大麻素等药用成分评价和火麻籽油脂评价相对较少。纤维品质评价方面，前人研究显示大麻纤维产量与鲜茎重和干皮重相关，纤维品质与纤维支数、断裂功、含胶率(唐慧娟等，2018)、细胞壁成分(Petit et al.，2020)密切相关。上述鉴定出与大麻纤维产量和品质相关的性状，为高产优质纤用大麻新品种选育提供性状辅助选择。药用大麻素评价方面，前人研究显示，大麻二酚(CBD)含量变异系数最大，CBD含量与CBDA、CBDV和CBN的含量均为极显著正相关，CBDA含量与多个农艺性状呈显著的相关性，株高、茎粗的改良有利于大麻素CBDA含量的提高(于跃等，2021)；CBD含量与THC(四氢大麻酚)也相关(陈璇等，2016)。上述药用大麻素的评价，为生产上选育CBD含量高的大麻品种提供性状辅助选择。籽用大麻评价方面，王庆峰等(2020)研究结果显示，22份大麻种质中有4份火麻籽产量高且适宜吉林省种植，小区籽粒产量与株高、茎粗、分支数、分支习性存在正相关关系。Zhang等(2019)研究结果显示，与油脂成分相关的8性状中亚麻酸含量方差系数最高，蛋白质含量方差系数最低，55份大麻种质聚为3个类群，3个主成分贡献率为83.53%，总含油量与亚麻酸呈极显著正相关，与油酸呈极显著负相关。蛋白质含量与亚麻酸呈显著正相关，与硬脂酸呈显著负相关。上述前人开展籽用火麻种质评价主要涉及油脂成分相关的性状以及火麻籽产量与主要农艺性状的相关性分析，尚未见主要农艺性状的变异系数、多样性指数、主成分和系统聚类等综合评价。火麻属于典型的短日照作物，对地域性要求比较高。因此，本研究以北方型、南方型品种，特别南方型品种的广西本地品种为试验材料，对123份种质的12个农艺性状进行了综合评价，研究结果为籽用火麻引种、种质创新以及亲本选择提供理论依据。
1结果与分析
1.1主要农艺性状的差异分析
123份火麻种质的12个农艺性状均存在一定的差异(表1)，变异系数范围7.2%～125.6%，其中单株麻籽重和亩产量变异系数最大，均为125.6%，开花日数变异系数最小，为7.2%；多样性指数范围为0.76～2.01，
其中分枝高度多样性指数最高，为2.01，其次为见蕾日数和株高，种子形状的多样性指数最低，为0.76。农艺性状的变异系数和多样性指数的高低在育种后代选择过程可作为对该性状遗传效应的判断依据。
表1 籽用火麻主要农艺性状变异特征
1.2主要农艺性状的相关性分析
12个主要农艺性状相关性分析结果显示(表2)。除了种皮色和种子形状与其它农艺性状相关性较低外，其它的农艺性状间的相关性较高。亩产量与单株麻籽重(1.000**)、株高(0.397**)、分枝高(0.359**)、千粒重(0.330**)、茎粗(0.315**)、有效分枝数(0.245**)、籽粒类型(0.232**)和种皮色(0.287**)均呈极显著正相关，说明单株麻籽重和株高是影响火麻籽产量的主要因素；株高与茎粗(0.839**)、分枝高度(0.740**)、有效分枝数(0.676**)、单株重量(0.397**)、亩产量(0.397**)、见蕾日数(0.469**)和开花日数(0.519**)均呈极显著正相关，籽粒类型与千粒重(0.859**)、开花日数与见蕾日数(0.990**)均呈极显著正相关。
表2 主要农艺性状的相关性分析
1.3主要农艺性状的主成分分析
123份籽用火麻为材料，12个主要农艺性状的主成分分析显示，3个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达68.829%(表3)，基本涵盖了12个农艺性状的主要信息。第1个主成分特征值为4.450，贡献率为37.086%，主要包括茎粗(0.906)、株高(0.868)、开花日数(0.784)、见蕾日数(0.751)、有效分枝数(0.683)、分枝高度(0.683)等农艺性状，主要反应火麻株型等信息；第2个主成分特征值为2.663，贡献率为9.549%，主要包括千粒重(0.831)、籽粒类型(0.801)单株麻籽重(0.602)、亩产量(0.602)等农艺性状，主要反应产量性状的信息；第3个主成分特征值为1.146，贡献率为9.549%，主要包括籽粒类型(0.459)、单株产量(-0.428)、亩产量(-0.428)等农艺性状(表4)，主要反应了产量性状的信息。
表3 主成分特征值和贡献率
表4 3个主成分的特征向量
1.4籽用火麻种质的聚类分析
采用SPSS22.0统计软件对123份火麻种质进行系统聚类分析，在平方欧式距离系数为4.0处，可将123份籽用火麻种质聚为4个类群。类群Ⅰ均为北方型品种，包含23份种质，主要特征表现为植株矮小、见蕾日数短、开花日数短、单株麻籽重低、麻籽亩产量低；类群Ⅱ主要为广西河池地区各个县份收集的种质，包含46份种质，主要特征表现为单株麻籽重低，麻籽亩产量低；类群Ⅲ主要为广西本地品种经选育后的育种中间材料，包含45份种质，主要特征表现为单株麻籽重和麻籽亩产量均位于类群Ⅱ和类群Ⅵ之间；类群Ⅵ均为南方型品种，包含9份种质(图1)，主要特征表现为单株麻籽重高、麻籽亩产量高，株高较高、分枝多，千粒重较大。
图1 123份火麻种质的聚类
1.4籽用火麻种质的聚类分析
采用SPSS22.0统计软件对123份火麻种质进行系统聚类分析，在平方欧式距离系数为4.0处，可将123份籽用火麻种质聚为4个类群。类群Ⅰ均为北方型品种，包含23份种质，主要特征表现为植株矮小、见蕾日数短、开花日数短、单株麻籽重低、麻籽亩产量低；类群Ⅱ主要为广西河池地区各个县份收集的种质，包含46份种质，主要特征表现为单株麻籽重低，麻籽亩产量低；类群Ⅲ主要为广西本地品种经选育后的育种中间材料，包含45份种质，主要特征表现为单株麻籽重和麻籽亩产量均位于类群Ⅱ和类群Ⅵ之间；类群Ⅵ均为南方型品种，包含9份种质(图1)，主要特征表现为单株麻籽重高、麻籽亩产量高，株高较高、分枝多，千粒重较大。
图1 123份火麻种质的聚类
2讨论
火麻为典型的短日照作物，当日照长度短于其临界日长时才能开花，中国纬度跨度大，因此，火麻形成了典型的南方型品种和北方型品种(张庆滢等，2018)。本试验选择在南宁对123份来自北方和南方的籽用火麻种质的进行种植评价，北方型品种在南宁表现为植株矮小，见蕾开花早，导致单株麻籽重低，麻籽亩产量也低。北方型品种绝大多数聚为类群Ⅰ，‘河南信阳大麻’聚为类群Ⅱ，‘山西阳曲’、‘皖大麻1号’和‘皖大麻2号’被聚为类群Ⅲ，这是因为‘河南信阳大麻’、‘山西阳曲’、‘皖大麻1号’和‘皖大麻2号’这4个北方型品种在南宁表现为植株相对较高，单株麻籽重较高，麻籽亩产量也较高，这可能是这4个北方型品种对日照相对钝感所致。该结果与张庆滢等(2018)采用EST-SSR标记聚类，将大麻品种聚为南方品种和北方品种两个大支，但个别种植于北方的栽培品种(TM-L)在聚类图中与南方支聚在一起的研究结果相似。
本研究获得的变异系数和多样性指数，对籽用火麻育种过程中的性状选择具有重要的意义。农艺性状的变异系数和多样性指数的高低在育种后代选择过程可作为对该性状遗传效应的判断依据。该结果与苏群等(2019)研究显示睡莲花部多样性指数总体大于叶片和花梗(叶梗)的多样性指数，说明花部的遗传多样性大于叶片和花梗(叶梗)的遗传多样性的结果相似。
本试验的结果显示，南宁3～9月种植北方型品种，生育期短，约35～40d，植株矮小，火麻籽产量低，除个别对短日照较为钝感的品种外，普遍不适合引种。究其原因可能是南宁3～9月气温高，大麻在短时间内完成积累自身生长要求的积温，此时南宁日照时长大于12h，但相对于北方型品种仍属于短日照时长，因此，同时满足积温和短日照两个条件，促使北方型品种早花，产量低。然而选择南宁10月～次年2月种植北方型品种，植株高度有所增加，生育期相对较长，火麻籽产量也随之增加。究其原因可能是南宁10月～次年2月气温相对较低，即使处在日照时长相对于3～9月更短的情况下，大麻仍需要更长的时间才能完成积累自身生长要求的积温。因此，选择南宁10月～次年2月的秋冬种植北方型品种是引种北方型品种的最佳模式，该模式充分利用了南宁秋冬空闲田，提高了土地利用率，增加了复种指数。
3材料与方法
3.1试验材料
供试籽用火麻123份，其中包括北方型品种27份，南方型品种96份，南方型品种中包括广西河池地区收集品种及广西本地品种的育种中间材料92份，云南品种4份(表5)。
表5 火麻种质名称
3.2试验设计与方法
本试验在广西农业科学院里建科研基地开展，种植田块土壤养分含量为有机质13g/kg、速效氮80mg/kg、速效磷44mg/kg、速效钾24mg/kg、pH=7.3。2019年8月27日播种，采用随机区组排列，3次重复，行距50cm，株距25cm，每个种质资源5行，常规田间管理。调查及记载火麻播种期、出苗期、见蕾期、开花期、结果期。工艺成熟期每小区取样10株雌株进行株高、分枝高、茎粗、有效分枝数，单株麻籽重、千粒重、籽粒类型、种子形状、种皮色等农艺性状进行考种。田间调查和室内考种参照“大麻种质资源描述规范和数据标准”(粟建光和戴志刚，2006)。
3.3数据处理
表型数据采用Excel 2021进行统计整理，将株高、分枝高、茎粗、有效分枝数，单株麻籽重、亩产量、千粒重、籽粒类型、见蕾日数、开花日数、种子形状、种皮色等12个主要农艺性状按照《大麻种质资源描述规范和数据标准》进行数量化处理并按10级给与赋值(表6)，赋值计算公式：1级定义为a≤X-2δ，10级定义为a≥X+2δ，每级间差0.5δ(a为具体数值，X为平均值，δ为标准差)。多样性分析公式：H′=-ΣPilnPi，式中Pi为某一性状在第i个级别出现的频率。采用SPSS 22.0软件进行变异系数、多样性指数、相关性、主成分和系统聚类分析。
表6 籽用火麻主要农艺性状分级赋值
参考文献
[1]Chen X., Xu Y.P., Zhang Q.Y., Guo M.B., Guo R., Yang M., and Guo H.Y., 2016, Identification and assessment of chemotype and genotype of cannabinoids inCannabis sativaL., Zhiwu Yichuan Ziyuan Xuebao (Journal of Plant Genetic Resources),(5):920-928.(陈璇,许艳萍,张庆滢,郭孟璧,郭蓉,杨明,郭鸿彦,2016,大麻种质资源中大麻素化学型及基因型鉴定与评价,植物遗传资源学报,(5):920-928.)
[2]He J.F., Chen T.P., Qian P., and Zhang K., 2008, Characteristics of hemp seed oil and related research advances, Zhongguo Youliang Xuebao (Journal of the Chinese Cereals and Oils Association),23(4):239-244.(何锦风,陈天鹏,钱平,张琨,2008,大麻籽油的特性及研究进展,中国粮油学报,23(4):239-244.)
[3]Petit J., Salentijn E.M.J., Paulo M., Thouminot C., van Dinter B.J., Magagnini G., Gusovius H.J., Tang K., Amaducci S., Wang S.L., Uhrlaub B., Müssig J., and Trindade L.M.., 2020, Genetic variability of morphological, flowering, and biomass quality traits in hemp (Cannabis sativaL.), Frontiers in Plant Science,11:102.
[4]Su J.G.,and Dai Z.G.,2006,Descriptors and data standard for hemp (Cannabis sativaL.),China Agriculture Press,Beijing,China,pp.10-16.(粟建光,戴志刚,2006,大麻种质资源描述规范和数据标准,中国农业出版社,中国,北京,pp.10-16.)
[5]Su Q., Yang Y.H., Tian M., Zhang J.Z., Mao L.Y., Tang Y.W., Bu Z.Y., and Lu J.S., 2019, Phenotypic diversity analysis and comprehensive evaluation of 49 waterlily resources, Xinan Nongye Xuebao (Southwest China Journal of Agricultural Sciences),32(11):2670-2681.(苏群,杨亚涵,田敏,张进忠,毛立彦,唐毓玮,卜朝阳,卢家仕,2019,49份睡莲资源表型多样性分析及综合评价,西南农业学报,32(11):2670-2681.)
[6]Tang H.J., Zang G.G., Cheng C.H., Tang Q., Li Y.J., and Zhao L.N., 2018, Correspondence analysis of yield and quality characters of industrial hemp, Zuowu Zazhi (Crops),(2):52-55.(唐慧娟,臧巩固,程超华,唐蜻,李育君,赵立宁,2018,工业大麻产量和品质性状的对应分析,作物杂志,(2):52-55.)
[7]Wang Q.F., Zhang X., Li Q.P., Xie L.H., Feng T., and Wang S.F., 2020, Preliminary evaluation of agronomic characters of industrial hemp germplasm resources, Nongye yu Jishu (Agriculture and Technology),40(10):34-38.(王庆峰,张雪,李庆鹏,解林昊,凤桐,王世发,2020,工业大麻种质资源农艺性状初步评价,农业与技术,40(10):34-38.)
[8]Wang Y.F., Qiu C.S., Hao D.M., Chen X.B., Long S.H., Deng X., Yu W.J., and Jia W.Q., 2009, Production status and developmental direction of hemp in China, (Modern Agricultural Sciences and Technology),(23):84-86.(王玉富,邱财生,郝冬梅,陈信波,龙松华,邓欣,于文静,贾婉琪,2009,中国大麻生产概况及发展方向探讨,现代农业科技,(23):84-86.)
[9]Yu Y., Sun J., Zhang J., Yang Z.M., Zhang L.G., Deng C.H., Cheng C.H., Tang Q., Xu Y., Chen X.J., Zhang X.Y., Dai Z.G., and Su J.G., 2021, Comprehensive evaluation on agronomic and quality traits of 198 hemp germplasm resources, Zhiwu Yichuan Ziyuan Xuebao (Journal of Plant Genetic Resources), 22(4):1021-1030.(于跃,孙健,张静,杨泽茂,张利国,邓灿辉,程超华,唐蜻,许英,陈小军,张小雨,戴志刚,粟建光,2021,198份大麻种质资源农艺及品质性状综合评价,植物遗传资源学报,22(4):1021-1030.)
[10]Zhang J.J., Chang L., Yan J.T., Dey S., Li D.F., and Zhao L.N., 2019, Quality traits related to lipid component in hemp (Cannabis SativaL.) germplasm, Oil Crop Science, 4 (2): 110-117.
[11]Zhang Q.Y., Guo R, Xu Y.P., Guo M.B., Yang M., Guo H.Y., and Chen X., 2018, Construction of EST-SSR fingerprinting for 22 wild hemp (Cannabis sativaL.) germplasms and 8 representative varieties, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 16(2): 493-501.(张庆滢,郭蓉,许艳萍,郭孟璧,杨明,郭鸿彦,陈璇,2018,22份大麻野生资源与8份栽培品种EST-SSR指纹图谱构建,分子植物育种,16(2):493-501.)
