摘 要：为探讨干旱胁迫对红麻生长及产量的影响，寻找最佳节水灌溉临界值，以红麻“杂红992”为试验材料，通过盆栽控水法研究不同干旱胁迫强度和时长对红麻生长发育指标（叶片数、株高、茎粗和地上干物质量）、产量和经济效益的影响。结果表明：干旱胁迫显著降低了红麻生长量、减缓了红麻的生长速度，且降低幅度增大与胁迫强度和时间呈正相关。干旱胁迫后的红麻在复水后将会进行补偿性生长。与正常灌溉相比，短时（5d）的轻度（土壤含水量控制在60%～65%）或中度（土壤含水量控制在40%～45%）干旱胁迫不仅可以节水45%～73%，而且可以使红麻的产量提高8%～14%，综合经济效益提高2445～3729元/hm2。但是，重度（土壤含水量控制在20%～25%）或长时间（＞15d）干旱胁迫降低了补偿效应甚至产生伤害。因此，从红麻生产的高产、高效出发，确定土壤含水量占田间最大持水量的40%～45%作为红麻旺长期增产、增效的水分临界指标。
关键词：干旱胁迫；红麻；生长；产量
红麻（Hibiscus cannabinus L.）是锦葵科木槿属一年生韧皮纤维作物，也是人类最早利用的纤维作物之一[1]，目前已被广泛应用于麻纺、造纸、板材、动物饲料、可降解地膜、食品和医药等领域[2]。水分是植物维持生命活动和促进生长发育的必要条件之一。水分缺乏将限制植物的光合作用，降低光能利用率，进而影响作物产量[3-4]。红麻生长期间需水量较大，红麻主产区之一的豫南麻区虽雨水丰沛，但分布不均，季节性干旱频繁发生[5]，严重影响到红麻的生长发育和产量。研究表明，水分胁迫降低了红麻的生长速度，减少了植株叶面积，抑制了干物质积累，提高了根/冠比[6]，降低了叶片水势，减慢了蒸腾速率，提高了用水效率[7]。近年来，红麻干旱方面的研究，多集中在基因克隆及响应逆境的基因表达、标记和和其他因素（盐、水肥）协同胁迫等方面[8-12]，单纯的干旱对红麻生长发育和产量影响的研究较少，多个水分梯度和时间梯度下的干旱胁迫对红麻生长及产量的系统研究尚未见报道。本试验以旺长期红麻为材料，进行盆栽种植，通过人工控制土壤水分含量研究红麻旺长期在干旱胁迫下的生长情况，以期对红麻节水栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验所用红麻品种为杂红992，该品种由信阳市农业科学院、广西大学和福建农林大学共同培育，试验所用种子由广西大学提供。
1.2试验设计
试验采用盆栽法，瓦盆规格为28cm（盆径）×40cm（盆高），每盆装沙壤土13kg，4.8g复合肥拌匀作底肥。沙壤土含有机质29.32g/kg，碱解氮60.87mg/kg，有效磷184.21mg/kg，速效钾137.77mg/kg，pH5.7，田间最大持水量为26.01%。设置4个土壤水分处理组：正常灌水（CK）、轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS），含水量分别为土壤最大持水量的75%～80%、60%～65%、40%～45%和20%～25%。土壤含水量采用105℃烘干法测定。每个处理组设盆栽16盆，干旱胁迫期为20d，每隔5d随机取2盆进行指标测定，2盆进行复水，复水保持每盆含水量在最大田间持水量的100%。另每处理组准备4盆试验胁迫开始时（0d）测地上部干物质重。试验于2018—2019年连续两年在信阳市农业科学院基地进行，5月30日播种，每盆播种12粒种子，5叶期定苗3株/盆，出苗后50d（10片叶左右）开始控水，自然干旱至设定土壤含水量标准范围，分别于每天早上7:00和傍晚18:00采用称重法补水控水并记录，保持各处理的土壤含水量基本稳定。各处理除水分外的其他管理措施均一致。在工艺成熟期测定红麻株高、茎粗、皮厚、单株纤维重和纤维产量。试验期间，降雨时用遮雨棚隔绝雨水，其余时间自然光照。
1.3生长发育指标和产量测定
红麻生长发育指标和产量的测定采用粟建光和戴志刚等报道的方法[13]。分别于干旱胁迫的第0、5、10、15、20天，测定红麻的株高和茎粗（分别用直尺和游标卡尺测定），叶片数，地上部生物学产量（用烘干电子秤称重法）。
1.4数据处理
试验结果为连续2年试验数据的平均值，用平均值±标准差表示。采用MicrosoftExcel2007对数据进行统计分析及图表制作，用SAS8.0对数据进行方差分析和显著性检验，显著性水平P＜0.05[14]。
2结果与分析
2.1旺长期干旱胁迫对红麻生长发育的影响
2.1.1对长相长势的影响
从外观和长势长相上看，水分不足导致红麻植株生长速率减缓，枝叶枯萎凋零。重度胁迫组，从干旱胁迫的第3d起，红麻出现叶片萎蔫现象。萎蔫始于植株基部叶片，随着胁迫时间延长，萎蔫叶片的叶位不断升高，逐渐向顶部新叶发展，5d后，整株出现萎蔫。观察发现，萎蔫的老叶晚上不可恢复。中度胁迫组，叶片萎蔫始于干旱胁迫的第5d，从老叶向新叶延伸。观察发现，萎蔫的新叶晚上可完全恢复，但是部分底部萎蔫的老叶不可恢复。轻度胁迫组和正常灌水组的表现一致，中午叶片萎蔫后，晚上可很快恢复。
图1 不同干旱胁迫组红麻在干旱胁迫第15天的长势长相
2.1.2对生长量的影响
由表1可知，干旱胁迫程度对红麻的生长量指标具有显著影响。与CK组相比，各胁迫组的红麻叶片数，株高、茎粗和地上部纤维重等生长量指标均出现不同程度的降低，且降幅随干旱胁迫程度加剧而趋于增大。与干旱胁迫开始时（0d）相比，干旱胁迫结束时（第20天），CK、LS、MS、SS处理的叶片数分别增加16.34、15.66、10.83和3.33片；株高分别增加51.85、37.92、23.73和2.42cm；茎粗分别增加4.51、3.54、2.59和0.53mm；地上干物质重分别增加15.94、14.05、9.62和2.62g/株。与CK组相比，LS、MS、SS处理分别使红麻叶片数减少了4.16%、33.72%和79.62%；株高减少了26.87%、54.23%和95.33%；茎粗减少了21.51%、42.57%和88.25%；地上干物质重减少了11.86%、39.65%和83.56%。数据统计分析表明，轻度干旱胁迫（含水量大于土壤最大持水量60%）对红麻的叶片数影响不显著（P＞0.05），但是会明显降低红麻的株高、茎粗和地上干物质重。中度和重度干旱胁迫对红麻的叶片数、株高、茎粗和地上干物质重均具有显著影响（P＜0.05）。
表1 不同处理红麻的生长发育表
2.1.3对生长速度的影响
图2分别为红麻叶片、株高、茎粗的生长速度曲线和地上部干重的累积速度曲线。在试验考察的20d内，红麻的叶片和株高生长速度在第0～10天增加明显，在第10～20天内则趋于稳定；红麻的茎粗生长速度在第0～15天基本一致，在15～20d则略有降低；红麻的地上部干重的累积速度在第0～15天持续增加，而在第15～20天则出现不同程度的降低。由图可知，干旱胁迫导致红麻叶片、株高、茎粗的生长速度和地上部干重的累积速度明显降低，且降低程度与干旱胁迫强度正相关。在干旱胁迫结束时（第20天），与CK组相比，LS、MS和SS处理分别使红麻叶片的生长速度降低了10.2%、35.7%和7.8%；株高的生长速度降低了26.9%、54.2%和95.3%；茎粗的生长速度降低21.4%、42.6%和88.3%；地上部干物重的累积速度降低了11.9%、52.2%和83.5%。数据统计分析表明，除LS处理对红麻叶片的生长速度和地上部干物重的累积速度无显著影响外（P＞0.05），干旱胁迫处理均对旺长期红麻的叶片、株高、茎粗的生长速度和地上部干重的累积速度等生长指标具有显著影响。
图2 不同处理下红麻主要性状生长速度
2.2复水后成熟期红麻主要经济性状
图3展示了遭受干旱胁迫的红麻在复水成熟后的主要经济性状变化。由图可以看出，与CK组相比，轻度干旱胁迫处理5d的红麻具有较高的株高、茎粗、皮厚和单株纤维重，这表明短期轻度干旱胁迫不仅不会影响红麻的生长，反而有利于提升其成熟期的主要经济性状。此外，短期中度干旱胁迫降低了红麻的皮厚，增加了红麻的株高和单株纤维重，而对红麻的茎粗影响不明显。短期重度干旱胁迫将导致红麻茎粗和皮厚的增加，株高和单株纤维重的降低。值得注意的是，当干旱胁迫时间超过10d，3个干旱胁迫处理的主要经济性状均表现出明显的降低。研究表明，旺长期的红麻在遭受短时（＜5d）干旱胁迫后，及时复水可以有效避免红麻在成熟期主要经济性状的降低，甚至可以使其部分经济性状得到提升。
图3 成熟期红麻主要经济性状增量图
2.3红麻干旱胁迫下的经济损失分析
按2020年的价格标准，红麻纤维7元/kg、农业灌溉用水0.6元/m3计算，各试验处理经济效益见表2。从表2可以看出，与对照组（CK）相比，LS处理可节水35.1%～45.1%；MS处理可节水65.6%～73.8%；SS处理节水量更是达到91.8%～95.8%。当节水时间为5d时，与对照CK相比，LS、MS和SS处理节水量分别为45.09%、73.75%和95.82%，红麻产量分别提升13.78%、7.97%和-3.86%，综合经济效益提升15.23%、9.99%和-1.58%。当节水时间为10d时，与对照CK相比，LS、MS和SS处理节水量分别为41.66%、69.45%和95.09%，红麻产量分别减少0.18%、2.31%和21.63%，综合经济效益提升2.03%、1.27%和-17.70%。当节水时间为15d时，与对照CK相比，LS、MS和SS处理节水量分别为37.62%、66.95%和92.32%，红麻产量分别减少7.18%、10.18%和31.17%，综合经济效益降低4.92%、5.96%和26.63%。当节水时间为20d时，与对照CK相比，LS、MS和SS处理节水量分别为35.09%、65.59%和91.80%，红麻产量分别减少16.52%、31.97%和47.03%，综合经济效益降低14.73%、28.74%和42.71%。
上述试验结果表明，干旱胁迫时间和程度对红麻综合经济效益影响显著。短期（＜5d）的轻度和中度干旱胁迫具有明显的节水和增产效果，可以提高使综合经济效益提升10%～15%。较长时间（5～10d）的轻度和中度干旱胁迫尽管会使红麻产量降低0.2%～2%，但是由于节水效益明显，因此可使综合经济效益提升1%～2%。长时间（＞15d）或重度干旱胁迫将导致红麻产量降低4%～47%和综合经济效益降低2%～43%。
表2 不同胁迫处理经济效益表
3讨论
3.1干旱胁迫对红麻生长发育的影响
在本试验研究中，红麻在干旱胁迫下首先表现为植株中下部叶片萎蔫、卷缩、下垂，然后上部叶片逐渐萎蔫，下部叶片逐渐脱落。同时，干旱胁迫使得红麻植株的生长速度受到严重影响，红麻植株的叶片数、株高、茎粗的生长速度变慢，地上部干物质的累积速度降低，且随着干旱时间的延长，胁迫程度加深，各胁迫处理红麻生长受到的影响也随着加深。受干旱胁迫的红麻植株在成熟期表现为叶片减少，株高变矮，茎粗变细，地上部生物质积累量减少。上述现象主要是由于植物在遭受干旱胁迫时，自身会做出一系列生理生化反应，同时光合作用受到抑制，光合产物积累减少，最终表现为株高降低，茎粗减小[15]。此外，He和Liang等人在对酸枣幼苗干旱胁迫下的生理指标进行研究时，同样发现干旱胁迫还会使植物生长受到抑制，胁迫程度越高受抑制现象越明显[16]。
3.2复水后成熟期红麻主要经济性状
研究[17-20]显示，相较于干旱胁迫结束时，成熟期的各处理红麻在株高和茎粗等经济性状指标方面的差异缩小，这表明复水后各胁迫处理的红麻都进行了补偿性生长。水分与作物生长发育及产量有着密切的关系，干旱对植物并非仅有伤害等负面效应，在一定范围的干旱胁迫后复水，可使植物在生理生化代谢和生长发育等方面产生补偿或超补偿效应，以弥补干旱胁迫期间对植物造成的伤害和损失。补偿效应在植物界中普遍存在，但植株生长补偿效应有一定的条件性[21-22]。有研究[23-24]表明，干旱胁迫后复水植株株高和叶片表现出加速生长，产生补偿效应，且重度胁迫复水补偿效应大于轻度胁迫。而本研究显示，短时间、轻中度胁迫后复水，红麻得到补偿，恢复很快，但长时间、重度的胁迫，红麻主要经济性状和产量还是受到不可逆转的影响。这表明，红麻是抗旱性较强的作物，复水后红麻各项生理功能恢复很快。愈世雄等人在对小麦的干旱胁迫研究中发现，适当的干旱胁迫可诱发植株的抗旱能力[25]。本研究也验证了这一结论，适当的干旱胁迫处理确实诱发了红麻的抗旱能力，增加了红麻的纤维产量，提高了红麻的经济效益。
3.3干旱胁迫对红麻产量及经济效益的影响
本研究中，在施肥、农药和人工等田间管理一致的情况下，红麻的经济效益主要有红麻产量和灌溉水量决定。豫南产区的红麻旺长期在每年的7—8月份，时值夏季，平均气温通常高达31～33℃。强烈的蒸腾作用和较大的叶表面积，使红麻在这一时期需水量较大。传统观点[26]认为，如果该时期水分供应不足则会造成显著减产。然而，本研究表明，旺长期的红麻在遭受5d中度以下的干旱胁迫后，不仅没有出现减产，反而使红麻产量提升了285.6～493.8kg/hm2，综合经济效益提高了2445～3729元/hm2。这可能是由于短时间的轻、中度干旱诱发了植株的抗旱能力。当干旱胁迫时间超过10d或者干旱胁迫为重度时，红麻产量出现明显下滑，同时导致综合经济效益出现不同程度的降低。这可能是由于长期或者短时严重缺水导致红麻根系早衰，麻株的生长和纤维的发育受到抑制，最终体现在纤维产量的下降[2]。
4结论
旺长期干旱胁迫对红麻的生长发育具有显著的抑制作用。在干旱胁迫作用下，红麻地上部生产能力下降，导致地上部生物量积累减少。短时间内干旱复水对植株生长有一定的补偿作用。中度以下的干旱胁迫，当胁迫时间不超过5d时，不仅可以达到节水目的，而且可以实现红麻产量和经济效益的提升。因此，生产时可有意识的进行旺长期中度抗旱锻炼，以提高中后期红麻对干旱逆境的适应性。同时，当旱情达到中度干旱（MS）以上时应及时采取抗旱措施，确保红麻正常生长。
参考文献
[1]熊和平.2014-2015国家麻类产业技术发展报告.北京：中国农业科学技术出版社，2016：4-5.
[2]祁建民，刘国忠.黄麻红麻品种与高效配套技术.北京：台海出版社，2007.
[3]冯海燕，习金根.不同水分胁迫对剑麻生理特性的影响.安徽农业科学，2017，45(19)：13-15，33.
[4]张智猛，万书波，戴良香，等.花生品种芽期抗旱性指标筛选与综合性评价.中国农业科技导报，2010，12(1)：85-91.
[5]豫南干旱气候特征及抗旱对策研究.中国气象学会，2008年会.2008.
[6]揭雨成，王朝云.红麻水分胁迫及水肥效应研究.中国麻业科学，2000，22(2)：23-26，45.
[7]王朝云，揭雨成.水分胁迫对红麻生理特性和产量的影响，作物学报，1995(6)：746-751.
[8]金关荣，安霞，骆霞虹，等.红麻干旱响应基因EST-SSR标记.分子植物育种，2018，16(14)：8.
[9]李辉，李德芳，邓勇，等.红麻海藻糖生物合成关键酶基因HcTPPJ的克隆及响应逆境的表达分析.作物学报，2020，46(12)：9.
[10]牛小平.红麻苗期应答盐和干旱胁迫的HcffRKY17和HcffRKY26功能分析.福州：福建农林大学，2016.
[11]邓接楼，张高阳，张宗良，等.红麻转录因子基因HcNAC1的分离及其在干旱胁迫下的表达模式.农业生物技术学报，2021，29(2)：7.
[12]李辉，李德芳，陈安国，等.盐和干旱胁迫下红麻HcWD40-1基因的克隆及表达特征.农业生物技术学报，2017，25(12)：9.
[13]粟建光，戴志刚，等.红麻种质资源描述规范和数据标准.北京：中国农业出版社，2005：65-67.
[14]胡小平，王长发.SAS基础及统计实例教程.西安：西安地图出版社，2001.
[15]张爱民，杨红，耿广东.干旱胁迫对辣椒幼苗形态指标的影响.贵州农业科学，2011，39(10)：54-56.
[16]He S X，Liang Z S，Yu L Z，et al.Growth and physiological characteristics of wild sour jujube seedlings from two provenances under soil water stress.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2009，29(7)：1387-1393．
[17]赵长星，程曦，王月福，等.不同生育时期干旱胁迫对花生生长发育和复水后补偿效应的影响.中国油料作物学报，2012，34(6)：627-632.
[18]刘洪展，郑伟，郑风荣，等.复水对海水浇灌的玉米幼苗根系补偿效应的影响.农业工程学报，2012，28(3)：101-106.
[19]郝树荣，郭相平，王文娟.不同时期水分胁迫对玉米生长的后效性影响.农业工程学报，2010，26(7)：71-75.
[20]薛惠云，张永江，刘连涛，等.干旱胁迫与复水对棉花叶片光谱、光合和荧光参数的影响.中国农业科学，2013，46(11)：2386-2393.
[21]代红军.干湿变化与植物补偿效应的生理机制研究.安徽农业科学，2007，35(32)：10222-10224.
[22]梁鹏，邢兴华，周琴，等.α-萘乙酸对干旱和复水处理下大豆幼苗生长和光合作用的影响.大豆科学，2011，30(1)：50-55.
[23]郝树荣，郭相平，王为木，等.胁迫后复水对水稻叶面积的补偿效应.灌溉排水学报，2005，24(4)：19-21，32.
[24]王利彬，祖伟，董守坤，等.干旱程度及时期对复水后大豆生长和代谢补偿效应的影响.农业工程学报，2015，31(11)：150-156.
[25]俞世雄，李芬，李绍林，等.水分胁迫对小麦新品系叶绿素含量的影响.云南农业大学学报，2014，29(3)：353-358.
[26]石必显，林明，顾元国，等.不同干旱胁迫对花生生长发育及产量的影响.新疆农业科学，2019，56(3)：422-429.
文章摘自：张丽霞，郭晓彦，史鹏飞，聂良鹏，凌敬伟，申培林，丁丽，张琳，吕玉虎，潘兹亮.旺长期干旱胁迫对红麻生长发育、产量及效益的影响[J/OL].作物杂志:1-7[2022-11-09].
http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1808.S.20221011.0955.002.html
