摘 要:为筛选出优良胡麻品种,研究不同胡麻品种影响产量的因素,并明确其与胡麻产量形成的关系?本文以14个胡麻品种为供试材料,对比研究不同品种的叶绿素含量?光合生理特性?叶绿素荧光参数与产量?采用相关性分析法深入探究其与产量的相关性,进一步应用主成分分析法挖掘与产量相关的关键决定因子?结果表明:供试胡麻品种产量变幅为59.31~152.43kg·667m-2,光合生理特性及叶绿素荧光参数指标对产量影响程度由大到小以此为叶绿素总量>气孔导度>净光合速率≥叶绿素a>蒸腾速率>qP>ΦPSII?主成分分析结果显示,主成分1~4累计方差贡献率达到89.841%,可代表绝大部分信息,其中,蒸腾速率?叶绿素总量?qN和qP均可作为衡量胡麻高产能力强弱的鉴定指标?综上,高产优质胡麻筛选的重要指标包括叶绿素a?叶绿素总量?气孔导度?蒸腾速率?净光合速率?综合来看,“0724-18”可作为高产种质在育种工作中加以研究利用?
关键词:胡麻;光合生理;荧光参数;高产种质
胡麻(LinumusitatissimumL)是甘肃省主要经济作物,播种面积和总产量均居全国首位,是甘肃省居民食用油的主要来源之一[1]?不同时期需要相适应的新品种以满足变化的生产条件和综合加工条件对优良新品种的需求,新品种更换周期越来越短,迫切需要育成农艺性状更为优良的新品种,这是甘肃省农业生产亟待解决的重要问题?α-亚麻酸具有抗肿瘤?抗血栓?降血脂,营养脑细胞等作用[2],其保健功能愈来愈为人们所重视,胡麻籽作为营养保健品的应用领域愈来愈广阔,育种者能够培育出丰产性?抗病性及品质更为优良的胡麻新品种是这一朝阳产业的迅速发展和对胡麻进行综合开发利用的首要之急?
胡麻具有极高的经济价值,不同胡麻品种光合生理特性(蒸腾速率?气孔导度?二氧化碳浓度和净光合速率)可能存在显著差异?目前光合生理特性已广泛用于多种高产作物的筛选的指标?这些差异可能受到遗传背景[3]?生态环境[4]和栽培管理[5]等多种因素的影响?蒸腾速率的降低可能会导致胡麻的光合作用减弱,进而影响其干物质积累和产量[6]?气孔导度与胡麻的光合作用密切相关?在适宜的环境条件下,较高的气孔导度有利于二氧化碳的吸收和光合作用的进行,从而提高作物的产量[7]?胞间CO2浓度可以提高作物的光合效率和干物质积累量,从而增加其产量[8]?净光合速率是反映植物光合作用能力和生长速率的重要指标?较高的净光合速率意味着植物能够更快地积累干物质和能量储备,从而有利于产量的提高[9]?吴胜男等[10]对29份甘薯品种的蒸腾速率?气孔导度?二氧化碳浓度和净光合速率进行比较发现,净光合速率与胞间二氧化碳浓度呈极显著正相关,与胞间CO2浓度存在显著负相关,其中蒸腾速率与气孔导度呈极显著正相关?徐乐等[11]对147份甘薯品种的光合生理特性进行比较发现,净光合速率与气孔导度?胞间CO2浓度?蒸腾速率呈显著正相关?任亮等[12]对7个花生品种的比较发现,净光合速率与产量呈极显著正相关?
叶绿素荧光参数作为光合效率潜力和作物产量的重要指标,通常用于评估植物光合作用过程的健康状况和效率[13]?叶绿素荧光参数是光合作用的有效探针,作为一种评价植物光合作用的有效指标,在植物生理测定等方面均有广泛应用[14,15]?俞华先等[16]对5个甘蔗品种的叶绿素荧光参数进行比较,结果发现,初始荧光与最大荧光?潜在光化学效率及最大光化学效率呈极显著正相关,从而筛选出优质的高光效亲本“云蔗17637”和“云蔗14599”?高璐等[17]通过使用叶绿素荧光技术对5个白菜品种进行筛选,以甄别不结球的优质品种,结果表明,“华王”表现出较高的光合利用效率,且PSII的电子传递活性较强,同时热能消耗较少,为优质种质?何丽等[18]利用叶绿素荧光技术对“天亚9号”和“陇亚8号”胡麻品种进行耐旱性的快速鉴定?由此可见,叶绿素荧光技术是选育高产品种和鉴定优良种质的不可或缺的技术手段?
这些参数在评估植物生长性能及遗传改良方面具有重要意义?在未来高产优良品种的选育仍然需要更深入探究胡麻光合生理特性?叶绿素荧光参数与产量所形成的关系?鉴于此,本研究测定叶绿素荧光?光合生理特性和产量相关参数,结合相关性分析和主成分分析技术,探讨14个胡麻品种的产量与光合特性及叶绿素荧光参数之间的关系,为选育高产胡麻品种提供理论支撑?
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于甘肃农业职业技术学院和平农场,海拔1698m,E103.98°,N36°,地势平坦,属温带大陆性气候,年平均气温10.9℃,夏无酷暑,冬无严寒?年平均降水量为300mm左右,平均蒸发量1500~2000mm,年平均日照为2374h,无霜期历年平均172d,土质为灰钙土,灌溉方式采用大水漫灌,标准化管理?
1.2 试验材料与设计
参试品种共14个,分别为“乌亚七号”“NM-19-5”“2009-3J-5”“0724-18”“陇亚10号”“0914-1”“0918-3”“坝亚20号”“0805-7-6-2-3”“1301-74”“CHLH-99”“H2017”“R161”“08006-375”,其中以“陇亚10号”为对照品种?采用随机区组排列法,重复3次,小区面积13.34m2,行长6.67m,行距20cm,10行区,播量为60万粒·667m-2?试验要求地力均匀,四周设保护区,各试点均按照统一方案严格执行,并做详细的田间观察记载?
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶片光合色素含量的测定
基于李合生[19]的经典95%乙醇提取法,于枞形期分别采集11个实验点14个胡麻植株的5片完全成熟的叶片作为研究材料?此叶片被精细裁剪为3mm×3mm的小块,精确称量出1.0g样本,随后置于密封试管中?向其中加入20mL的95%乙醇溶液,确保叶片完全浸润,随后在避光环境下静置24h,以充分提取色素?采用分光光度法在特定波长(665nm?649nm?470nm)下,以纯度95%乙醇作为参比,测定提取液的吸光度值(OD值)?分别计算出叶绿素a(Chla)?叶绿素b(Chlb)?总叶绿素(Chl)以及类胡萝卜素(Car)的含量,公式:
上述步骤和计算方式确保了研究结果的准确性和可重复性,有效评估了不同胡麻品种的色素含量?
1.3.2 叶片光合生理特性的测定
选择晴朗天气,在9:00—11:00,采用Li-6400 XT便携式光合仪于枞形期分别测定11个点14个胡麻品种叶片气孔导度(Gs)?蒸腾速率(Tr)?细胞CO2浓度(Ci)和净光合速率(Pn)?每个品种选取长势一致,健康无病虫害的样本株3棵?测定叶片为从顶部数第6~8片向阳健康成熟叶片作为供试材料?每株测定3个叶片,每个叶片记录4次?
1.3.3 叶绿素荧光参数的测定
于枞形期分别测定11个实验点14个胡麻品种暗适应后的最小荧光(F0)和最大荧光(Fm)?光适应后的最小荧光(F0′)和最大荧光(Fm′)?任意时间实际荧光产量(F),计算可变荧光Fv(Fv=Fm-F0)?PSⅡ最大光化学量子效率Fv/Fm(Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm)?光化学淬灭系数qP(qP=(Fm′-F)/Fm′)-F0′)?非光化学淬灭系数qN(qN=(Fm-Fm′)/(Fm-F0))?PSⅡ实际光化学量子产量ΦPSII(ΦPSⅡ=(Fm′-F)/Fm′)?在测定前1天晚上将供试叶片进行遮光处理,于7:00测定叶绿素荧光参数?
1.3.4 产量的测定
按小区收获测定籽粒产量,计算出平均小区产量和每667m 2产量?
1.4 数据分析
采用Excel 2021软件进行数据整理,利用SPSS 27软件进行单因素方差分析和主成分分析,利用Ori?gin 2021软件进行绘制单因素方差及相关性分析图?
2 结果与分析
2.1 不同胡麻品种叶片光合色素含量比较
由图1a可知,14个胡麻品种的叶绿素a含量介于1.863~2.945mg·g-1,其中“0724-18”与“0918-3”的叶绿素a含量显著高于其他12个品种(P<0.05),但两者间差异不显著?叶绿素b含量变幅不大,介于0.588~0.817mg·g-1,其中“乌亚七号”“0724-18”“08006-375”叶绿素b含量显著高于其他品种;“0805-7-6-2-3”叶绿素b含量最低,见图1b?不同胡麻品种类胡萝卜素含量介于0.233~0.303mg·g-1,其中“0724-18”“陇亚10号”“0918-3”“CHLH-99”无显著差异,但显著高于其它胡麻品种,见图1c?“0724-18”“0918-3”叶绿素总量最高,显著高于其他品种,但二者之间差异不显著,见图1d?在这14个胡麻品种中,“0724-18”“0918-3”叶绿素a?叶绿素b?类胡萝卜素以及叶绿素总量含量最高?
图1 不同胡麻品种的光合色素含量
2.2 不同胡麻品种叶片光合特性指标比较
对不同品种胡麻光合特性相关指标进行方差分析,不同品种光合速率?蒸腾速率?胞间CO2浓度以及气孔导度(Gs)有着明显的差异,见图2?由图2a可知,不同品种胡麻Gs差异显著(P<0.05)?14个胡麻品种的叶片Gs在0.45~1.94mmol·m-2·s-1,其中“0724-18”Gs显著高于其他13个品种,“0918-3”“08006-375”次之,且三者间有着显著差异,而“CHLH-99”Gs最小?由图2b可知,不同品种的胡麻叶片的蒸腾速率(Tr)差异显著(P<0.05),14个胡麻品种的Tr在1.36~3.39mmol·m-2·s-1,其中“0724-18”的Tr显著高于其他品种(P<0.05),“0918-3”次之;而“CHLH-99”Tr最小,为1.36mmol·m-2·s-1?由图2c可知,不同胡麻品种之间的胞间二氧化碳浓度(Ci)差异较大(P<0.01)?14个胡麻品种Ci在28.03~85.47μmmol·mol-1,其中“CHLH-99”“R161”Ci最高,远高于其他12个品种,但二者间无显著差异,分别较对照增加了45.33%?51.73%;“乌亚七号”“NM-19-5”“2009-3J-5”Ci次之,“0724-18”Ci最低,为37.00μmmol·mol-1?由图2d可知,不同胡麻品种之间的净光合速率(Pn)差异较大(P<0.05)?14个胡麻品种中,“0724-18”的Pn最高,“0918-3”“08006-375”次之,而“CHLH-99”“R161”最低,且两者之间无显著差异?综上结果说明,在14个胡麻品种中,“0724-18”的Gs?Tr及Pn最大,Ci反之;“0918-3”次之,而“CHLH-99”“R161”最小?
2.3 不同胡麻品种叶绿素荧光参数比较
由图3a可知,通过对14个胡麻品种比较发现,各品种之间最大光化学效率(Fv/Fm)差异并不显著,其范围在0.61~0.81,“陇亚10号”的最大光化学效率最高,为0.81,略高于其他13个胡麻品种;“CHLH-99”“H2017”数值低于其他品种,为0.68?由图3b可知,14个胡麻品种光化学淬灭系数(qP)差异显著(P<0.05),其中“0724-18”“0918-3”的qP最高,分别高出对照组65.31%?79.59%,显著高于其他12个胡麻品种;“0914-1”的qP最低,为0.35,低于对照组28.57%,显著小于其他胡麻品种?由图3c可知,不同胡麻品种之间的非光化学淬灭系数(qN)差异并不明显,14个胡麻品种qN在0.79~0.91,其中“R161”qN最高,为0.91,高出对照组8.33%;“NM-19-5”qN最低,为0.79,低于对照组6.33%?由图3d可知,在14个胡麻品种中“0724-18”“0918-3”的光化学量子产量(ΦPSII)最高,且两者间无显著差异,分别高出对照组76.47%及88.23%;“乌亚七号”“0914-1”“H2017”ΦPSII较低,分别低于对照组5.88%?23.53%?5.88%?
图2 不同胡麻品种的气孔导度?蒸腾速率?胞间CO2浓度?净光合速率
图3 14个胡麻品种叶绿素荧光参数的比较
2.4 不同胡麻品种产量比较
进一步分析这14个胡麻品种的产量数据发现,各品种之间的产量存在显著差异,如图4所示?在产量方面,“0724-18”和“坝亚20号”表现尤为突出,产量分别高达152.43kg和150.6kg,与对照相比,分别增加了45.46%和43.71%?相比之下,“CHLH-99”和“R161”的产量则明显减少,与对照相比分别降低了43.23%和43.40%?按照产量从高到低排序,依次为“0724-18”“坝亚20号”“0914-1”“0918-3”“2009-3J-5”“乌亚七号”“NM-19-5”“1301-74”“H2017”“0805-7-6-2-3”“陇亚10号”“08006-375”“CHLH-99”“R161”?
图4 14个胡麻品种产量比较
2.5 不同胡麻品种光合生理特性指标?叶绿素荧光参数和产量之间的相关性分析
进一步对供试胡麻的产量性状?光合色素?光合生理指标以及叶绿素荧光参数进行相关性分析,见图5?结果表明,胡麻产量与叶绿素a?叶绿素总量?气孔导度?蒸腾速率及净光合速率呈极显著正相关(P<0.01),其相关性按大小排序依次为叶绿素总量>气孔导度>净光合速率≥叶绿素a>蒸腾速率,而与胞间CO2浓度呈显著负相关关系(P<0.05)?叶绿素总量与叶绿素a?气孔导度?蒸腾速率及净光合速率呈极显著正相关,与蒸腾速率呈显著正相关,而与胞间CO2浓度呈负相关?气孔导度与叶绿素a?净光合速率呈极显著正相关(P<0.01),与蒸腾速率呈显著正相关关系(P<0.05),与胞间CO2浓度呈显著负相关关系(P<0.05)?蒸腾速率与叶绿素a和净光合速率呈极显著正相关(P<0.01),与胞间CO2浓度呈极显著负相关关系(P<0.01),而与气孔导度及qP呈显著正相关关系(P<0.05)?
2.6 胡麻产量与各参数之间的主成分分析
本研究应用主成分分析技术,对14种胡麻品种涉及的12项特征指标进行了维度缩减处理,通过设定特征值λ阈值不小于1,并确保累积贡献率至少达到85.000%的标准来筛选主成分?最终确定了4个关键主成分,见表1,其中第一主成分的贡献率高达41.232%,随后3个主成分的贡献率分别为25.625%?13.260%和9.724%,四者合计贡献率达到89.841%,显著覆盖了数据集中的大部分信息?
注:X1叶绿素a;X2叶绿素b;X3类胡萝卜素含量;X4叶绿素总量;X5气孔导度;X6蒸腾速率;X7胞间二氧化碳浓度;X8净光合速率;X9最大光化学效率;X10光化学淬灭系数;X11非光化学淬灭系数;X12光化学量子产量;X13产量?∗∗表示在0.01水平上极显著相关;∗表示在0.05水平上显著相关?
图5 14个胡麻品种叶绿素荧光参数?光合特性和产量的相关性分析
表1 胡麻产量与光合因子的主成分分析
为了增强主成分的可解释性和命名合理性,进一步采用了标准化正交旋转技术,对初始因子载荷进行了6次迭代优化?通过这一过程,获得了各主成分下各指标的相关系数矩阵,即特征向量,如表2所示?具体而言,第1主成分高度关联于蒸腾速率,其负荷量高达0.988,凸显了蒸腾速率对胡麻产量的重要影响,故将其主要因子界定为蒸腾速率?第2主成分则主要受叶绿素总量的驱动,负荷量为0.822,表明叶绿素总量是第2主成分的核心要素?对于第3主成分,qN的负荷量最大,达到0.688,因此将其命名为非光化学淬灭因子?类似地,第4主成分中,尽管qP的负荷量为负值(-0.31),但这一特性恰恰揭示了光化学淬灭系数在胡麻产量调控中的特殊作用,不容忽视?
表2 栽培因子载荷与特征向量
注:P为原始因子载荷Original factor load;A为因子载荷矩阵Factor load matrix?
3 讨论
3.1 影响胡麻产量的光合生理特性
通过对14个不同品种胡麻的光合生理特性分析后,“0724-18”的综合表现优异,且产量居于第1位?综合来看,提高胡麻产量的核心在于强化叶片的光合生产能力,即单位时间内高效累积光合产物的能力?光合参数作为评估光合作用效能的关键生理标尺,直接关联到作物的最终产量[20]?为获得高产胡麻品种,应聚焦于叶片的生理调控,尤其是优化其蒸腾速率与气孔导度?通过提升蒸腾速率并维持适宜的气孔导度,能够加速叶片与环境间的水汽与气体流通,确保光合作用过程中有足够的二氧化碳(CO2)供应,从而助力光合效率的提升[20,21]?本研究发现,胡麻产量与气孔导度?蒸腾速率及净光合速率呈极显著正相关(P<0.01),与胞间CO2浓度呈显著负相关(P<0.05),而蒸腾速率与净光合速率及气孔导度呈极显著正相关,与王海娣等[22]?刘庆芳等[23]研究结果一致?在研究中进一步发现,在14个胡麻品种中,“0724-18”“0918-3”的蒸腾速率?气孔导度及净光合速率均显著高于其他品种,且这2个品种产量也相对较高,蒸腾速率较低的胡麻品种,其最终产量也较低,推测蒸腾速率的加快促进了植物体与外界环境之间的气体和水汽交换,使得更多的CO2能够进入叶片内部,为光合作用提供了充足的原料?胡麻的光合作用能力得到了显著提升,叶片能够合成并积累更多的光合产物?这些光合产物是构成植物干物质的主要成分,因此,随着光合产物积累量的增加,干物质积累量也相应提高[24]?最终,这种由蒸腾速率提升所引发的连锁反应,促进了胡麻的生长和发育,实现了其产量的显著增加?叶绿素含量与净光合速率是评估叶片光合性能的2个关键维度,各自从不同角度揭示了光合作用的能力与效率[25]?叶绿素作为植物体内至关重要的光合色素,其含量直接关联着单叶片捕获?传递和转化光能的能力[26],净光合速率更为直接地反映了单位叶面积上植株将光能转化为化学能的能力?这一参数不仅考虑了光合作用中光能的吸收与利用,还排除了呼吸作用等消耗能量的过程,是评估植物光合生产效率的更为全面和准确的指标[27]?在本研究中,产量与叶绿素a?气孔导度?蒸腾速率及净合速率呈极显著正相关关系(P<0.01),与景芳等[28]对苜蓿产量的研究结果部分一致,说明作物的高产与其优越的光合生理特性紧密相关,但不同作物之间较高水平的光合生理因素不总是与产量呈现正相关?从理论角度出发,人们普遍预期叶片净光合速率的提升会直接导致作物产量的增加,然而实际情况远比理论预测复杂,不少研究揭示了净光合速率与作物干物质积累及最终产量之间并非简单的正相关关系[27-29]?叶绿素a与净光合速率之间存在一定的正相关关系,但这种关系并不是绝对的,而是受到多种因素的影响?因此在研究和应用过程中,需要综合考虑各种因素?
3.2 影响胡麻产量的荧光参数
叶绿素荧光反映了植物光合作用中的多个关键过程,包括光能吸收?激发能传递和光化学反应等,同时也与电子传递?质子梯度形成?ATP合成以及CO2固定等过程密切相关,并且叶绿素荧光参数可以作为反映植物光合效率高低的一种有效指标[30,31]?Demmig等[32]认为,植物在适宜生长的条件下,最大光化学量子产量维持在0.75~0.85?在本试验中,14个胡麻品种的最大光化学量子产量均维持在此范围内,且长势良好,说明供试胡麻均能正常生长?同时,相关性分析结果显示,胡麻产量与叶绿素荧光参数中的qP和ΦPSII呈显著正相关,说明高产优质胡麻PSⅡ光合色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额较大[32]且PSⅡ反应中心的开放程度较高,产量与ΦPSⅡ呈显著正相关说明在ΦPSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率较高,其光合作用较强[33]?ΦPSⅡ与qN呈负相关,而与Fv/Fm无明显相关性,与王志军等[34]研究干旱条件下叶绿素荧光参数对产量的影响研究结果一致,深入研究产量与ΦPSⅡ等其他关键叶绿素荧光参数之间的关系,将有助于揭示叶绿素荧光参数和产量之间的复杂网络?乔一娜等[35]对观赏竹的光合特性及叶绿素荧光特性研究发现,qP和qN呈极显著正相关,但叶绿素荧光参数与产量的相关性并不明显,本研究结果与其相反?叶绿素荧光参数作为研究植物光合作用的内在探针,这些参数可能在不同程度上受到环境?遗传和管理措施的影响,因此它们与产量的关系可能并不总是线性一致的?
4 结论
本试验对不同品种胡麻的光合生理特性?光合色素和叶绿素荧光参数进行了分析,为胡麻的研究提供了一定的理论依据,但产量与叶绿素含量?光合生理特性和叶绿素荧光的关系是比较复杂的过程,中间还有很多生理活动需要更多的试验来探究?在参试的14个胡麻新品系中,“0724-18”的叶绿素含量和光合生理特性优于其他胡麻品种,叶绿素荧光参数各项指标均居于前列,且“0724-18”的平均667m2产量居于第1,具有高产潜力,可作为优质的高产品种在全国范围内推广种植?在相关性分析中产量与叶绿素a?叶绿素总量?气孔导度?蒸腾速率?净光合速率呈显著极正相关,与胞间CO2浓度呈极显著负相关,但叶绿素荧光参数与胡麻产量之间的关系还需进一步深入研究?主成分分析表明,蒸腾速率?叶绿素总量?qN和qP均可作为衡量胡麻高产能力强弱的鉴定指标?
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文章摘自：方青春,冯训宁,何丽.几个胡麻品种光合生理特性叶绿素荧光参数和产量的比较[J].农业与技术,2025,45(08):30-37.DOI:10.19754/j.nyyjs.20250430008.
