摘 要：为确定胡麻籽粒性状的积累动态和最佳收获期，优化胡麻品质育种和优质栽培技术，以1158-S、BISOW、陇亚10号、CHLH-99、38078为材料，研究胡麻种子发育过程中籽粒重要性状积累动态和变化规律。于开花后5d开始取样，每隔5d取1次直至成熟。取样后立即剥取种子，用于测定籽粒鲜重、千粒重、含油率、5种主要脂肪酸和木酚素含量。结果表明：随着籽粒的逐渐成熟，各种质的含水量、棕榈酸和亚油酸含量逐渐下降，依次于花后40、30和25d达到稳定；籽粒干重、含油率、α-亚麻酸和木酚素含量不断增加，依次于花后40、35、35和40d达到稳定。硬脂酸含量呈先下降后上升至稳定趋势，油酸含量呈先上升后下降再迅速上升至稳定趋势，说明胡麻籽粒棕榈酸和亚油酸的积累发生在始粒期，硬脂酸和油酸的积累主要在籽粒发育的中后期，而籽粒干重、含油率、α-亚麻酸和木酚素含量的积累发生在整个籽粒的发育期。各指标积累量正向影响最大的是籽粒干重和油酸含量之间，负向影响最大的是含油率和棕榈酸含量之间。要增大胡麻的含油率、ɑ-亚麻酸和木酚素含量就要尽量延长植物体内油脂、ɑ-亚麻酸和木酚素的合成时间或者增大它们前期的增长速率。花后40d可作为胡麻重要品质积累最佳的收获时期。
关键词：胡麻；籽粒发育；重要性状；动态变化
胡麻（Linum usitatissimum L.）是亚麻科(Linaceae)亚麻属(Linum)的一年生草本油料作物，也是我国甘肃、宁夏、新疆、山西、内蒙古和河北等高寒、干旱地区重要的特色油料作物和当地人民食用油的主要来源。胡麻籽粒含有丰富的油脂（含量约35%~45%）[1-2],且为干性油，广泛地用于油漆、油墨、油毡和油布等工业领域。胡麻油中的ɑ-亚麻酸（含量约45%~65%）也被称为“陆地上的深海鱼油”[1,3]。ɑ-亚麻酸具有降血压、降血脂、降胆固醇、抗癌、改善脑血管疾病、提高脑神经功能和预防过敏性疾病的功能，胡麻油也成为一种保健食用油。胡麻籽还富含木酚素，其质量分数约为-1%~4%，比其他66种食品高出75~800倍[2-4]。木酚素作为一种植物雌激素，对前列腺癌、乳腺癌等与性激素相关的癌症有治疗作用。胡麻籽蛋白质不仅是牲畜和家禽的优质饲料，还可为临床上烧伤等特殊病人提供能产生生理功能的食品。亚麻籽胶是洗发液、沐浴露的原料和化妆品的添加剂，也是国家绿色食品发展中心认定的绿色食品专用添加剂。由于胡麻籽具有上述生理性功能成分，它在食品、医药、保健品、化妆品和饲料等方面广为应用[1-6]。
近年来，随着人们对胡麻营养成分的挖掘和胡麻加工产品的增多，特别是随着胡麻功能食品的开发，生产上对高油、高ɑ-亚麻酸和高木酚素等优质专用胡麻籽的需求越来越多。胡麻籽粒含油率及主要品质指标含量不仅影响胡麻籽的出油率和优质优价，也影响着胡麻籽加工产品的价格，对于加工价值非常重要。作为一种油料作物，提高胡麻油产量主要有2个途径：一是通过提高胡麻籽单产，二是提高胡麻籽的含油量。作为一种高品质的特色油料作物，还要提高其籽粒中的木酚素含量和油中的α-亚麻酸含量。研究胡麻种子在生长发育中的各种有机成分的相互转化和积累变化可为提高产量、确定籽粒品质的积累动态和最佳收获期、优化胡麻品质育种和优质栽培技术奠定理论基础。目前，这方面的研究主要集中在种子发育过程中脂肪酸组成的积累变化。如牛一川等[7]以陇亚7号、82（50）、匈牙利3号和范昵为材料，研究了不同种质和同一种质的不同部位亚麻籽粒中主要脂肪酸的积累过程；党照等[8]以张亚２号、陇亚8号和DYM3个种质为材料研究了胡麻种子发育过程中α-亚麻酸积累规律；安建平等[9]以亚麻种质82(50)为材料，研究了其籽粒中主要脂肪酸、蛋白质和糖积累的规律。其他作物中成分的积累变化研究较多，翟秋喜等[10]以杂种榛优良品系82-11、84-237和84-402为试中α-亚麻酸积累规律；安建平等[9]以亚麻种质82(50)为材料，研究了其籽粒中主要脂肪酸、蛋白质和糖积累的规律。其他作物中成分的积累变化研究较多，翟秋喜等[10]以杂种榛优良品系82-11、84-237和84-402为试材，研究了榛果发育过程中主要营养成分的变化；周长富等[11]以油茶长林４号、40号和166号为材料，研究它们果形、果重、水分及油脂含量的变化规律；高建芹等[12]以高含油量油菜品系为材料，研究了角果发育过程中种子和果皮油份积累与主要脂肪酸的动态变化；李文滨等[13]以合丰25与加拿大稳定品系L-5及其组配的重组自交系群体为材料，研究了大豆脂肪酸含量积累动态；Niu等[14]通过转录组学分析揭示了西伯利亚杏（Prunus sibirica L.）籽粒发育过程中油脂动态积累的机制；王春雨等[15]以不同百粒重的大豆为材料，研究了粒重不同大豆籽粒蛋白质、脂肪和可溶性糖在籽粒灌浆过程中积累动态差异及生理机制；马力等[16]以普通油茶果为试验材料，研究了油茶籽在成熟过程中主要成分的积累规律。
为系统了解胡麻籽在生长发育过程中化学成分的积累规律，本研究从胡麻始粒期至成熟期每隔5d测定一次胡麻籽粒的含水量、籽粒干重、含油率、脂肪酸和木酚素含量，旨在探明胡麻籽重量、油脂、脂肪酸和木酚素形成及转化的内在机理，了解其积累变化动态，在胡麻籽品质最佳期进行收获，提高胡麻产量和品质，为胡麻育种和优质生产提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验材料供试材料为1158-S、BISOW、CHLH-99、38078，均由甘肃省农业科学院作物研究所提供。其中，1158-S木酚素含量高，含油率较低；BISOW木酚素低，含油率、ɑ-亚麻酸含量和木酚素含量均中等，陇亚10号产量较高；CHLH-99含油率和ɑ亚麻酸含量均较高；38078木酚素和ɑ-亚麻酸含量低。
1.2 试验方法
1.2.1 种植条件
试验于2021年在甘肃省农业科学院兰州胡麻试验田（103°49′E，36°03′N，黄绵土壤）进行。3月20日播种，8月1日收获。每个小区10行，行长6ｍ，行距20cm，随机区组设计，3次重复，管理同大田。
1.2.2 试验方法
胡麻开花期每天标记当天开花的花朵，花后第5d开始摘取达到规定天数的蒴果并迅速存放于冰盒内带回实验室，每5d取1次。取样后立即在冰块上剥取蒴果里的种子，称量鲜重，鲜重称量完毕后马上置于105℃烘箱杀青5min，降至80℃烘干至恒重，再称量籽粒干重，计算含水量。烘干后的籽粒用索氏抽提法[17]测定籽粒含油率，气相色谱法[18]测定脂肪酸，直接碱解法[19]测定木酚素含量。
含水率=(籽粒鲜重-籽粒干重)/籽粒鲜重×100%（1）
2 结果与分析
2.1 胡麻籽粒含水量的动态变化
从图1可以看出，虽然不同种质个别生长阶段籽粒的含水量变化略有不同，但总体来看，所有种质从籽粒形成到成熟期间含水量的变化过程基本一致，即开花后15d内含水量均较大，高达73%以上；随着胡麻的生长和籽粒内溶物的增多，籽粒含水量均呈逐渐下降趋势，且各阶段下降幅度基本一致，即开花后前10d下降缓慢，15d开始快速下降，至花后40d左右降至最低，含水量接近稳定。相比于其他种质，在同一时间段内，BISOW的含水量基本上一直保持较高水平，而1158-S的含水量一直较低。花后5~50d，BISOW、38078、陇亚10号、CHLH-99和1158-S的含水量分别由78.86%、79.86%、80.09%、80.71%和73.57%降低到5.44%、3.23%、1.91%、1.43%和1.19%。可见，陇亚10号和CHLH-99籽粒后期的脱水速度非常快，而BISOW和38078的脱水速度相对较慢。
图1 籽粒含水量随开花时间的变化
2.2 千粒重的动态变化
籽粒质量是胡麻产量的重要构成因素之一。从图2可以看出，花后30d内，千粒重直线上升，此后千粒重增加趋于缓慢，至35d左右基本达到稳定。其中1158-S千粒重增长速度最快，从花后5d时的0.91g迅速上升到35d时的7.26g，此后千粒重虽有下降，但50d时仍然保持最高，为6.98g。大粒的BISOW的千粒重变化与此一致。其余3个籽粒较小的种质50d时的千粒重为5.12~5.98g，由高到低依次为38078、陇亚10号、CHLH-99。可见，千粒重大的种质种子发育前期粒重增长速度较快，而千粒重小的种质在种子发育的前期粒重的增长速度也较慢。5个参试种质千粒重的增长均呈现“快-慢-稳定”的趋势。可见，胡麻籽粒干物质积累主要集中在籽粒发育的前中期。
图2 千粒重随开花时间的变化
2.3 含油率动态变化
从图3可以看出，含油率在不同种质之间均呈现前期缓慢升高，中期迅速升高、后期稳中有降的较一致的变化趋势，且在花后35d时达到稳定。参试种质的平均含油率从5d时的1.98%缓慢上升至10d时7.44%，然后迅速上升至25d时39.70%，再缓慢降至50d时的37.80%，表明胡麻粗脂肪的积累主要集中在种子发育的前期和中期。5个种质中，Chlh-99的含油率在花后一直增加，从5d时的2.89%上升到了30d时的43.88%，达到最高，此后含油率也基本上一直保持最高（除了10d外），50d时降至41.24%。除了陇亚10号的含油率在花后20d时最高外，其余3个种质的含油率均在花后25d达到最高，含油率最高的Chlh-99达到最高值的时间比其余种质都长。此后，各种质含油率均缓慢下降，至50d时BISOW、38078、陇亚10号和1158-S的含油率依次降为38.72%、36.02%、37.33%和35.68%。可以看出，Chlh-99的含油率不仅在籽粒发育的前期增长速率比其余种质大，而且含油率达到稳定的时间也比别的种质长。
图3 含油率随开花时间的变化
2.4 主要脂肪酸含量动态变化
2.4.1 棕榈酸含量的动态变化
从图4可以看出，除了1158-S和BISOW在开花后前10d棕榈酸含量积累趋势（缓慢上升）与其余参试资源不同外，10d后的变化趋势所有种质均相同：即棕榈酸含量从开花到花后20d一直在直线下降，此后缓慢下降，至30d左右达到稳定。棕榈酸的平均含量从5d时的14.98%降至30d时的5.88%，表明胡麻的棕榈酸是在始粒期合成的。在花后5d时，5个种质中陇亚10号的棕榈酸含量最高，为22.16%，其余4个种质的棕榈酸含量在 11.9%~14.14%，平均为13.19%。但所有种质在开花10d后各阶段的含量差异均不大。
图4 棕榈酸含量随开花时间的变化
2.4.2 硬脂酸含量的动态变化
从图5可以看出，除了Chlh-99的硬脂酸含量变化与其余种质不同外，其余参试种质的硬脂酸含量均先下降后上升，然后达到稳定；即在花后10d内硬脂酸含量小幅下降，平均从4.64%下降到3.48%，然后又迅速升高，至花后25d时达4.52%，此后硬脂酸含量基本稳定。而Chlh-99的硬脂酸先从花后5d时的3.80%缓慢上升到10d时的4.13%，然后缓慢下降至30d时的2.54%，最后达到平衡，且在5个参试种质中硬脂酸含量最低。可见硬脂酸的合成不仅在始粒期，在开花中期也有部分合成，总体合成是在花后25d内。
图5 硬脂酸含量随开花时间的变化
2.4.3 油酸含量的动态变化
从图6可以看出，花后25d内，油酸的变化趋势基本上是硬脂酸的反转，即先上升（花后10d内）后下降（花后10~15d）再上升（15~30d）至稳定（花后35d左右）。但是不同种质的油酸含量变化仍有微小的差别，如BISOW和38078的油酸含量从开花后5d时的21.74%和18.2%上升至35d时的38.07%和43.25%，基本达到稳定；而Chlh-99在开花10d时达到最高，为29.94%，此后油酸含量开始迅速下降，至20d达到12.66%，基本稳定，且达到稳定的时间比其他资源短，含量也最低。总体来看，所有种质油酸含量的增加都集中在开花后35d内，此后油酸含量基本稳定。
图6 油酸含量随开花时间的变化
2.4.4 亚油酸含量的动态变化
亚油酸含量的动态变化和棕榈酸含量变化基本相同。即所有资源均是始粒期含量最高，平均为29.72%，此后一直下降，至第25d时平均达到10.39%，含量基本稳定（图7）。可见亚油酸含量也是在始粒期合成的。花后50d时BISOW、陇亚10号和38078的油酸含量都在11%以上，而Chlh-99的油酸含量仅为9.67%，含量最低。
图7 亚油酸含量随开花后时间的变化
2.4.5 亚麻酸含量的动态变化
从亚麻酸的平均含量来看，亚麻酸含量从开花后一直在积累，20d时平均为52.18%，达到最高，此后亚麻酸含量略有下降，至35d基本达到稳定，平均为45.73%。5个种质可以分为两类：一类为Chlh-99和1158S，属于亚麻酸含量较高的类型，其亚麻酸在花后前10d呈下降趋势，之后的积累趋势与别的资源基本一致，至25d达到最高；另一类为其余3个种质，属于亚麻酸含量较低的类型，其亚麻酸含量从开花后一直在积累，至15~20d达到最高。从图8可以看出，亚麻酸含量最高的Chlh-99在开花10~15d合成ɑ-亚麻酸的速率最快，且发育中后期当其他资源已经不再合成ɑ-亚麻酸时，它仍然在缓慢合成。别的资源亚麻酸的积累量在花后20d达最大，而Chlh-99的ɑ-亚麻酸含量在花后25d才达最大，这也是亚麻酸含量高的原因。
图8 亚麻酸含量随开花时间的变化
2.5 木酚素含量的动态变化
木酚素含量在开花后快速直线上升，达到最高值后开始缓慢下降，最后达稳定（图9）。从5个种质不同阶段的平均值来看，木酚素含量在20d时达到最高，为7.32mg·g-1；此后缓慢下降，至45d左右达到稳定，平均含量为5.93mg·g-1。50d时5个种质木酚素含量由高到低依次为1158-S、Chlh-99、陇亚10号、BISOW和38078。可以看出，不同种质达到最高值的时间不同，参试资源中1158-S、Chlh-99、陇亚10号、BISOW和38078达到最高值的时间依次为30、30、20、30和20d，达到稳定的时间依次为35、40、40、35和45d，此后各种质木酚素含量均有不同程度的降低。参试材料中木酚素含量最高的1158-S，其50d时木酚素含量为8.44mg·g-1，达到最高的时间约30d，而其他资源木酚素含量均在6mg·g-1左右，达到最高的时间仅为20d左右。可见积累机制的不同导致含量有很大的差别，达到最高值的时间越长，表明籽粒积累时间越长，稳定后其对应的木酚素含量相对较高。
图9 木酚素含量随开花时间的变化
2.6 胡麻籽粒形成期各指标间动态相关分析
通过对各期所有资源籽粒的平均含水量、千粒重（干重）、含油率、脂肪酸含量和木酚素含量计算各指标在积累过程中的动态相关系数，结果如表1所示。可以看出，在胡麻籽粒发育过程中含水量积累与籽粒干重、含油率和油酸含量均呈粒干重的积累与含水量、棕榈酸含量、亚油酸含量均呈极显著负相关关系，与含油率和油酸含量均呈极显著正相关；含油率的积累与油酸含量和亚麻酸含量呈（极）显著正相关，与棕榈酸含量和亚油酸含量的积累呈极显著负相关；棕榈酸含量的积累与油酸含量和亚麻酸含量呈（极）显著负相关关系，与亚油酸含量的积累呈极显著正相关；油酸含量积累与亚油酸含量呈极显著负相关。亚油酸含量积累与亚麻酸呈显著负相关。
表1 胡麻籽粒油脂积累过程中各指标的相关关系
相关系数绝对值在0.9以上的有籽粒干重与含油率、棕榈酸含量及油酸含量，含油率与棕榈酸含量和亚油酸含量，棕榈酸含量与亚油酸含量，可见这几个因素之间两两相互影响较大。
3 讨论
胡麻籽粒在发育过程中含水量、籽粒干重、含油率及5种主要脂肪酸和木酚素含量的积累是个动态变化的过程，虽在不同资源间略有差异，但总体来看，在胡麻籽粒发育成熟的过程中，随着籽粒内溶物的增多,含水量下降，籽粒干重、含油率、ɑ-亚麻酸和木酚素含量不断增加，至完熟期达到稳定，且含油率、ɑ-亚麻酸和木酚素含量均在成熟后略有下降。刘中奇等[20]研究表明，大豆籽粒从开始鼓粒到成熟期间各资源籽粒含水量一直都在下降，到成熟期后很快接近稳定值，并且各资源脂肪积累总体上是先稳定上升，在接近成熟时略有下降。翟秋喜等[11]研究表明，榛子果仁在发育过程中粗脂肪含量逐渐升高，且粗脂肪的积累主要在果仁发育的前期和中期。本研究表明，胡麻开花后籽粒含水量呈逐渐下降趋势，至花后40d左右降至稳定；粗脂肪含量迅速从5d时的1.98%上升至25d时的39.70%，此后开始缓慢下降至50d时的37.80%，表明含油率的主要累积时期是种子发育前期和中期，与上述研究结果一致。同时也表明，胡麻籽粒发育前期光合产物以脂肪的形式储存。倪资园等[21]研究表明，大豆的百粒干重积累呈先期快速增长，后期平衡的变化趋势，本研究胡麻千粒重在花后迅速上升，30ｄ之后增加趋于缓慢，45d之后基本达到稳定，结论与此一致。李闻娟[22]研究表明，胡麻开花后10～20d油脂积累速度较快，本研究结果也证明了这一观点。
从本研究结果来看，棕榈酸和亚油酸在胡麻种子始粒期合成，积累量最大。此后随着籽粒成熟，其积累量逐渐降低，至完熟期降到最低。牛一川等[7]和党照等[8]的研究也表明，棕榈酸和亚油酸积累主要发生在胡麻种子发育的早期。硬脂酸在胡麻开花后15d内随种子发育的成熟呈现先下降，后上升的趋势，而油酸的积累却是在胡麻开花后15d内先上升后下降，可见，在胡麻开花后15d内，有一部分硬脂酸脱氢去饱和后转变为油酸，一部分油酸又脱氢去饱和后转变为亚油酸，从而使此阶段硬脂酸含量降低，油酸含量先上升后下降。亚油酸含量一直下降，是由于亚油酸持续脱氢去饱和部分转变为亚麻酸，从而使亚麻酸含量从开花后一直在积累[23-26]。关于硬脂酸、油酸和亚麻酸的积累结果与牛一川等[7]的研究也有些不同，可能是由于研究材料不同的缘故。
同样，从参试种质来看，含油率、ɑ-亚麻酸和木酚素作为胡麻最重要的3个品质性状，想要增加它们在胡麻籽粒中的含量就要尽量延长它们的合成的时间或者增大它们前期的增长速率。
含油率和亚麻酸平均在花后35d时达稳定状态，木酚素含量在花后45d时达稳定状态，但到花后50d时含油率比稳定状态平均降低了0.65%，亚麻酸含量平均降低1.55%；木酚素含量平均降低0.18mg·g-1。且含水量在40d时已降至10%以下，因此，为了保证胡麻籽收获后品质性状最佳，建议花后40d作为胡麻收获的最佳时期。
另外，从籽粒发育过程中以上几个指标相互之间的相关性来看，在胡麻籽粒发育过程中含水量与籽粒干重、含油率和油酸含量均呈（极）显著负相关，刚好与随着胡麻籽粒干重和含油率的增加含水量显著下降吻合；含水量与棕榈酸含量呈显著正相关，也与籽粒发育前期含水量较高，且棕榈酸是在始粒期合成吻合；同样随着籽粒干重的增大，胡麻的含油率增大，含水量降低，棕榈酸、亚油酸含量降低，因此也与籽粒干重的积累与含水量、棕榈酸含量、亚油酸含量均呈极显著负相关关系吻合。可见，表型和数值相关性均吻合。从各指标积累的相关系数来看，籽粒干重与含油率、棕榈酸含量、油酸含量，含油率与棕榈酸含量、亚油酸含量，以及棕榈酸含量与亚油酸含量等这几个因素之间相互影响较大，其中正向影响最大的是籽粒干重和油酸含量之间，负向影响最大的是含油率和棕榈酸含量之间。
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文章摘自：赵利,侯静静,王斌,等. 胡麻籽粒发育过程中重要性状的动态变化 [J/OL]. 中国农业科技导报, 1-9[2024-08-02]. https://doi.org/10.13304/j.nykjdb.2023.0821.
