摘 要：为明确工业大麻品种培育方向，以６个工业大麻品种为试验研究对象，利用随机区组试验设计，进行相关分析和通径分析，探究产量与产量构成因素的相关性。结果表明，原茎产量、纤维产量和产量构成因素存在不同程度的差异，原茎产量与株高、茎粗、全麻率、干茎制成率和纤维产量呈极显著正相关；纤维产量与原茎产量、全麻率和茎粗呈极显著正相关，其中原茎产量和纤维产量的相关性最显著，为0.94；工业大麻产量与产量构成因素的回归方程达显著水平（P＜0.05），以原茎产量为因变量（Y），全麻率（X1）、茎粗（X2）和干茎制成率（X3）为自变量，分别建立最优线性回归方程为，Ｙ原茎产量=-1.792+0.472X1+0.390X2+0.325X3和Ｙ纤维产量=-1.737+0.765X1+0.287X2＋0.169X3；通径分析结果表明，全麻率和干茎制成率对原茎产量和纤维产量的贡献最大，分别为0.470，0.372和0.764，0.311，而株高和茎粗主要是通过影响全麻率和干茎制成率，从而对原茎产量和纤维产量产生间接影响。
关键词：工业大麻；产量构成因素；相关分析；通径分析
大麻一年生草本植物，是一种重要的经济作物，属于大麻科（Cannabinaceae）大麻属（Cannabis），别名汉麻［1-3］。同时大麻也是我国的原产作物之一，按其用途可分为３种，分别为纤维用、药用和籽用［4-5］。黑龙江省已成为我国工业大麻的主产区，种植面积占比较大[6]。自2011年以来，黑龙江省的工业大麻产品远销各个国家，目前黑龙江 省工业大麻用途主要是纤维用和药用。其中纤维 用工业大麻一般泛指毒性较低，不能直接被用作毒品的品种，其四氢大麻酚（THC）含量低于0.3%[7-9]；因其具有生长速度快、生物产量大、适应性较强和 功能性较为广泛等优点，被广泛开发利用[10]，工业大麻的茎秆、种子和花可用作纤维和营养丰富的食用油制作原料[11]。大麻纤维是天然纺织品开发的理想原料，也是人类最早使用的纤维之一[12-14]。工业大麻中的韧皮纤维因其纤维长、纤维素含量高、木素含量低、吸湿透气性强、抗菌性好和耐热性好等特点，多用于生产各类纸制品，大麻秆芯是纺织业、食品业等的重要原料[15-17]。人们对以大麻纤维为原料的衍生物需求不断增加，对工业大麻的开发利用也越来越广泛，因此增加工业大麻的产量至关重要[18]。工业大麻的种植历史悠久，收获产量主要由大麻株高、茎粗和株数等决定[19]。不同作物的产量构成因素与产量之间存在密切联系，焦振飞等[20]研究发现，胡麻的单株生产力和结果数二者共同影响其籽粒产量。Suman等[21]为了探索可用于植物育种计划的新变异来源，通过对22个鹰嘴豆基因型的遗传变异性参数进行相关性和路径分析发现，每株植物的种子产量与主要分枝数、次生分枝数、每株种子数、每株豆荚数、每株生物产量和收获指数呈正相关。周彦民等[22]研究认为，在玉米产量构成因素中，对其产量影响大小依次为：百粒重＞穗长＞穗粗＞穗行数。蒋龙等[23]通过对头季稻和再生稻研究发现，结实率是影响头季稻产量的首要因子，单位面积有效穗数为次要因子。张加强等[24]研究发现，圆果种黄麻的株高、茎粗和全麻率与纤维产量呈正相关。工业大麻的产量构成因素包括株高、茎粗、全麻率、工艺长度和干茎制成率等，为了进一步提升并充分发挥工业大麻增产潜力，本试验在前人研究的基础上，通过利用６个工业大麻品种的株高、茎粗、全麻率和干茎制成率等产量构成因素与工业大麻的原茎产量和纤维产量进行相关性分析、回归分析和通径分析，探究其影响作用的内在规律，为黑龙江省工业大麻种质资源的改良和栽培技术提升提供技术支撑。
1材料与方法
1.1试验地概况
本试验在黑龙江省农业科学院克山分院试验基地进行（48°0'38''N，125°50'34''E，海拔223.4ｍ），种植年份为2022年。试验田地势平坦且肥力较好，土壤类型为淋溶黑钙土，土壤理化性质为：有机质16.09mg·kg-1，碱解氮90.88mg·kg-1，速效磷8.58mg·kg-1，速效钾119.56mg·kg-1。
1.2材料
本试验采取随机区组设计，供试品种序号分别为汉麻1号、克麻01、龙大麻3号、克麻02、克麻03和克麻04。汉麻1号和龙大麻3号品种均由黑龙江省种业技术服务中心提供，克麻01、克麻02、克麻03和克麻04为黑龙江省农业科学院克山分院自育品种材料，品种性状详见表1。
表1供试工业大麻品种性状
1.3方法
1.3.1试验设计
播种时间为2022年5月10日，每个处理设3次重复，10行区，行长8.00m，行距0.15m，小区面积12.00m2。种植方式采用条播种植，区间道1.50m，组间道1.50m，种植密度为450万株·hm-2。施肥方式为一次性施用基肥，施肥种类为复合肥，施肥量为300kg·hm-2，其他管理措施同常规大田管理方式。
1.3.2项目测定及方法
原茎产量：每小区实收面积上获得的原茎质量称原茎产量。
纤维产量：在工艺成熟期时，植株自然风干，将采收的10株称重为原茎质量。将原茎沤制好后为干茎重。麻皮剥下称重为纤维质量。根据以上数据进行干茎制成率、全麻率和纤维产量的计算。公式如下[25]：
干茎制成率(%)=干茎质量(kg)/原茎质量(kg)×100
全麻率(%)=纤维质量(kg)/干茎质量（kg)×100
纤维产量［kg·(667ｍ2)-1］=茎产量［kg·(667ｍ2)-1］×干茎制成率(%)×全麻率(%)
变异系数(%)＝(标准差/平均值)×100
1.3.3数据分析
数据采用Excel2021软件进行，采用Origin2021进行图表绘制，采用SPSS20.0进行多重比较。
2结果与分析
2.1不同工业大麻品种生育期及积温特性
由表2可知，不同工业大麻品种生育期存在差异。不同品种工业大麻均在5月10日统一播种，除克麻03出苗期为5月22日，其余品种均在5月21日出苗。克麻01和克麻03的现蕾期最早，为7月12日，克麻02最晚，为7月18日。克麻03的开花期最早，克麻02最晚，6个品种的开花期从早到晚依次为：克麻03、克麻04、龙大麻3号、克麻01、汉麻1号和克麻02。克麻01、龙大麻3号和克麻03的工艺成熟期较短，从短到长依次为龙大麻3号（91d；1852℃），克麻03（92d；1868℃），克麻01（93d；1914℃），汉麻1号、克麻02和克麻04的工艺成熟期和活动积温较长，从短到长依次为克麻04（96d；1944℃），克麻02（97d；1957℃），汉麻1号（98d；1989℃）。
表2不同品种工业大麻的生育期及积温
2.2不同工业大麻品种产量及产量构成因素
由表3可知，克麻03的株高显著小于其他品种（P＜0.05），汉麻1号、克麻01、克麻02和克麻04的茎粗显著大于龙大麻3号和克麻03，其中克麻02的株高和茎粗最大，龙大麻3号的全麻率和干茎制成率最低，全麻率和干茎制成率从大到小依次为克麻02＞汉麻1号＞克麻04＞克麻01＞克麻03＞龙大麻3号。结果表明，6个品种中克麻03的株高较矮，茎秆较细，其余品种株高和茎粗适中，汉麻1号和克麻02的全麻率和干茎制成率最大，具有较高的增产潜力。克麻02的原茎产量和纤维产量最高，分别为528.15和95.19kg·（667m2）-1，克麻03的原茎产量最低，为419.37kg·（667m2）-1，6个品种的原茎产量和纤维产量平均值为468.41和73.36kg·（667m2）-1。原茎产量和纤维产量从大到小依次为克麻02＞汉麻1号＞克麻04＞克麻01＞龙大麻3号＞克麻03。由变异系数可以看出，6个大麻品种株高、茎粗、全麻率、干茎制成率、原茎产量和纤维产量的变异系数范围值为1.57%~10.62%，说明不同品种茎粗、干茎制成率和原茎产量的变异系数相对较小（表3）。
表3不同品种工业大麻的农艺性状及产量和产量构成因素
注：不同小写字母表示不同大麻品系间差异显著（P＜0.05）。下同。
2.3不同工业大麻纤维产量和产量构成因素的相关性
由图1可知，株高和茎粗、原茎产量呈极显著正相关，与全麻率、纤维产量呈显著正相关；茎粗与原茎产量和纤维产量呈极显著正相关，与全麻率呈显著正相关。原茎产量和全麻率、干茎制成率及纤维产量均呈现极显著正相关；纤维产量与原茎产量和全麻率相关系数较高，分别为0.94和0.92。
注：“**”在 0.01水平（双尾）相关性极显著；“*”在0.05水平（双尾）相关性显著。下同。
图１不同工业大麻产量和产量构成因素相关分析
2.4不同产量构成因素与产量的回归分析
由表4可知，原茎产量检验结果显著水平P=0.080，纤维产量检验结果显著水平P=0.651，P值均大于0.05，表明原茎产量、纤维产量的性状的分布呈现为正态分布，数据可靠，能够进行相关分析。由表５可知，各产量构成因素对产量的影响不同，全麻率对单株原茎产量的影响为主要因素，其标准回归系数为0.472，其次为茎粗，标准回归系数为0.390，最后为干茎制成率，标准回归系数为0.325。由表6可知，各因素对纤维产量的回归系数大小依次为茎粗（0.765）＞全麻率（0.287）＞干茎制成率（0.169），茎粗的回归系数最大。虽然茎粗对产量的影响系数大，但其他因素也是影响产量的重要因素，且各因素之间存在着相互作用关系，对产量的影响不能忽略。
以表５中的原茎产量为因变量，设为Y原茎产量，以全麻率、茎粗和干茎制成率为自变量，分别设为X1、X2和X3，建立Y原茎产量=-1.792+0.472X1+0.390X2+0.325X3，当另外２个自变量的取值固定于试验范围的某一水平上时，X1每增加1%时，单株原茎产量提高0.005ｇ；同理X2和X3每增加1%时，单株原茎产量就会分别提高0.004和0.003g；以表6中的纤维产量为因变量，设为Y纤维产量，以全麻率、干茎制成率和茎粗为自变量，分别设为X1、X2和X3，建立Y纤维产量=-1.737+0.765X1+0.287X2+0.169X3方程，X1每增加1%，其另外2个自变量的取值固定于试验范围的某一水平上，单株纤维产量提高0.008g；同理，当X2和X3每增加1%时，单株原茎产量就会分别提高0.003和0.002g。
表4正态检验输出结果
注：“*”为真显著性的下限。
表5工业大麻原茎产量和产量构成因素的多元标准回归分析
表6工业大麻纤维产量和产量构成因素的多元标准回归分析
2.5不同产量构成因素和原茎产量的通径分析
由表7可知，直接通径系数中全麻率和干茎制成率对单株原茎产量影响最大，通径系数分别为0.470和0.372，说明全麻率和干茎制成率是对单株原茎产量重要的影响因素。株高和茎粗对单株原茎产量的通径系数虽然不及全麻率和干茎制成率，但也是单株原茎产量的关键影响因素，通径系数分别为0.155和0.241。以茎粗、全麻率和干茎制成率为参考指标，株高对单株原茎产量的影响系数为0.125，全麻率的影响系数为0.0732，干茎制成率的影响系数为0.0202。而茎粗对单株纤维产量的影响系数为0.1998，全麻率的影响系数为0.1316，干茎制成率的影响系数为0.1085。
表７工业大麻原茎产量和产量构成因素的通径分析
注：X1为株高；X2为茎粗；X3为全麻率；X4为干茎制成率。下同。
2.6不同产量构成因素和纤维产量的通径分析
由表8可知，直接通径系数中全麻率和干茎 制成率对单株纤维产量影响最大，通径系数分别为0.764和0.311，说明全麻率和干茎制成率是对单株纤维产量重要的影响因素。株高和茎粗对单株纤维产量的通径系数虽然不及全麻率和干茎制成率，但也是单株纤维产量的关键影响因素，通径系数分别为0.076和0.096。以茎粗、全麻率和干茎制成率为参考指标，株高通过茎粗对单株纤维产量的间接通径系数为0.0630，通过全麻率的影响系数为0.0359，通过干茎制成率的影响系数为0.0099，而茎粗通过株高与单株纤维产量的间接通径系数为0.0796，通过全麻率的间接通径系数为0.0524，通过干茎制成率的间接通径系数为0.0432。
表8工业大麻纤维产量和产量构成因素的通径分析
3讨论
探讨产量构成因素与原茎产量和纤维产量之间内在联系，对工业大麻种质资源的创新、目标性状的改良和充分提高工业大麻生产力有着重要的意义。前人研究表明，作物产量的高低与其构成因素有关，不同的产量构成因素对产量的作用不尽相同，它们之间相互作用，彼此联系，相互影响[26]。遗传变异系数（CV）是反映数据离散程度的重要指标，通常被用于评价种质资源遗传多样性，可以直接反映变异潜力的大小[27-28]。本研究表明，不同工业大麻品种的产量及产量构成因素变异系数变化范围为1.569%~10.618%，变异幅度较大。原茎产量和干茎制成率变异系数最小，而变异系数越小，表明品种原茎产量和干茎制成率的静态稳定性越好。
由相关分析可知，工业大麻的株高、茎粗、全麻率和干茎制成率等产量构成因素与原茎产量和纤维产量存在不同程度的相关性差异。张雪等[29]在吉林省不同PH土壤上种植不同的工业大麻品种，研究表明，工业大麻株高与茎粗呈显著负相关；而高金虎等[30]研究认为，工业大麻的株高与茎粗呈现显著正相关；冯旭平等[31]研究发现，株高和茎粗呈不显著正相关，但相关性较弱。本研究结果与高金虎等研究结果相似，本研究中工业大麻株高和茎粗呈极显著正相关，分析造成工业大麻株高与茎粗相关性出现差异的原因，可能是因为种植区域和试验品种等条件不同导致。曹洪勋等[32]研究发现，亚麻的全麻率与纤维产量呈显著正相关，与原茎产量呈显著负相关；本研究结果发现，工业大麻全麻率和纤维产量呈极显著正相关，这与曹洪勋等[32]和张加强等[24]研究结果相似，而本研究表明全麻率与原茎产量呈极显著正相关，这与曹洪勋的研究结果不同，这说明工业大麻全麻率和原茎产量间相关性与亚麻不同，可能是因为大麻和亚麻分属不同作物，相关作用机理存在差异。张晓艳等[33]研究表明，干茎制成率对纤维产量的影响，主要是通过影响全麻率的间接作用而产生的。而本研究发现，对大麻产量贡献最大的因子为全麻率和干茎制成率，而株高和茎粗产生的影响主要是间接影响全麻率和干茎制成率，其中全麻率对单株原茎产量和单株纤维产量是最具影响的因素。根据全麻率（X1）、干茎制成率（X2）和茎粗（X3）为自变量，原茎产量（Y原茎产量）和纤维产量（Y纤维产量）为因变量，分别得到Y原茎产量＝－1.792＋0.472X1＋0.39X2＋0.325X3和Y纤维产量＝－1.737＋0.765X1＋0.287X2＋0.169X3的两个方程。通过方程可以算出当全麻率（X1）每增加1%，其他2个自变量取值固定在试验范围内某一水平时，单株原茎产量和单株纤维产量分别增加0.005和0.008g。在其他指标固定时，全麻率对纤维产量的影响大于原茎产量，所以通过研究结果分析，当育种工作着重于提升大麻的纤维产量时，可以通过提高工业大麻的全麻率突破。
本研究发现，全麻率和干茎制成率的直接通径系数对单株纤维产量影响最大，通径系数分别为0.764和0.311，间接说明提高工业大麻的全麻率和干茎制成率对工业大麻产量的提高具有关键作用。为了科学种植工业大麻，在提高工业大麻全麻率和干茎制成率的同时，协调群体和个体的发展，最终达到增产的效果。同时，结合不同地区的实际情况，综合考虑各种因素，实现科学种植和增产。这为后续工业大麻育种工作提供了重要的参考和指导。
4结论
供试的6个工业大麻品种生育期和活动积温表现为，龙大麻3号（91d；1852℃），克麻03（92d；1868℃），克麻01（93d；1914℃），克麻04（96d；1944℃），克麻02（97d；1957℃），汉麻1号（98d；1989℃）。6个大麻品种株高、茎粗、全麻率、干茎制成率、原茎产量和纤维产量的变异系数范围值为1.57%～10.62%。原茎产量和株高、茎粗、全麻率、干茎制成率及纤维产量均呈现极显著正相关；纤维产量与原茎产量、全麻率和茎粗呈现极显著正相关，与株高和干茎制成率呈显著正相关。工业大麻产量与产量构成因素的回归方程达显著水平（P＜0.05），以原茎产量为因变量（Y），全麻率（X1）、茎粗（X2）和干茎制成率（X3）为自变量，分别建立最优线性回归方程为，Y原茎产量 ＝－1.792＋0.472X1＋0.390X2＋0.325X3和Y纤维产量＝－1.737＋0.765X1＋0.287X2＋0.169X3；通径分析结果表明，全麻率和干茎制成率对原茎产量和纤维产量的贡献最大，分别为0.470，0.372和0.764，0.311，而株高和茎粗主要是通过影响全麻率和干茎制成率，从而对原茎产量和纤维产量产生间接影响。
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