摘 要:长江流域油菜播种期、角果期和成熟期多阴雨，严重影响油菜生长发育，导致油菜发芽率低，产量大幅下降乃至绝收。多项研究表明，苎麻浸提液会对植物的生长发育产生一定的影响。本研究利用苎麻茎秆和根的水、无水乙醇、石油醚浸提液对处于渍水条件下的油菜进行处理，考察种子发芽情况及对油菜产量和品质的影响。结果表明：苎麻茎或根的无水乙醇、石油醚浸提液处理能够促进渍水状态下的油菜种子发芽，分别在400g/L和4g/L浓度下的促进作用较强。苎麻有机溶剂浸提液处理对油菜根长和苗高的化感促进作用强于水浸提液处理。苎麻有机溶剂浸提液处理对角果期油菜渍涝胁迫也有较好的恢复效果，且苎麻根的浸提液处理恢复效果好于苎麻茎的浸提液处理。苎麻浸提液对油菜的SOD活性和POD活性有促进作用。本研究为苎麻浸提液防控油菜渍涝胁迫提供了应用基础。
关键词: 苎麻；浸提液；油菜；渍涝胁迫；缓解效应
我国是油菜（Brassica napus L.）生产大国[1]，主产区位于长江流域[2]，常采用水稻-油菜轮作的种植模式[3]。该模式能够有效提高土地利用率，恢复和保持地力的可持续性，抑制病虫害等优势。但是水稻收获后会带来土壤质地黏重、透气性差和地下水位高的问题[4]。再加上降雨量丰富，地势较低，导致油菜渍涝灾害频繁发生[5]。油菜属于旱生植物，缺乏通气组织，受灾的油菜根系缺氧，活力降低，叶绿素合成受阻，光合效率降低，呼吸作用加快，养分水分吸收困难，生长发育受限，产量和品质下降[6-7]。长江流域在油菜播种期、角果期和成熟期均存在较多的阴雨天气，严重时会极大地影响油菜的生长，导致油菜不能发芽或产量降低乃至绝收。甘蓝型油菜在不同生育期对湿害的敏感程度不同，花期耐湿性较强，而苗期和角果期对湿害最为敏感[8]。在生产上，目前选育耐渍涝油菜品种是一种有效防御渍涝灾害的方式，另外通过栽培调控技术进行防御也是手段之一。
苎麻（Boehmeria nivea L.）根中含有很多化感物质，如生物碱类、黄酮类、酚类、萜类化合物，氨基酸等[9]。多项研究表明，苎麻浸提液会对植物的生长发育产生一定的影响。王梓薇等[10]研究发现苎麻秸秆水浸提液会抑制苎麻株高、茎粗和地上部干物质重量等部分农艺性状。朱林欣等[11]通过研究苎麻茎和根的不同溶剂提取液对4种田间杂草种子的化感作用，发现浸提液对杂草种子的萌发和幼苗发育的影响与杂草种类、浸提液种类和浓度有关。刘楠楠等[12]的研究表明不同苎麻品种根际土壤水浸液对拟南芥幼苗生长具有化感效应并且随浸提液浓度升高，化感胁迫性增强。苎麻茎杆和根系中含有的化感物质对油菜的影响未见报道。
本研究利用苎麻茎秆和根的浸提液对处于渍水条件下的油菜进行处理，考察种子发芽情况及盆栽油菜角果期模拟渍涝条件下喷施苎麻浸提液后对油菜产量和品质的影响，为植物浸提液在农业气象灾害防控方面提供应用基础。
1 材料与方法
1.1 材料
苎麻品种：湘苎3号，由湖南农业大学苎麻研究所选育并提供。油菜品种：湘油15号，由湖南农业大学油料研究所选育并提供。
1.2 试验设计
1.2.1 苎麻茎和根浸提液的制备
本试验选取在湖南农业大学耘园试验基地生长10年的苎麻茎和根为材料，取株高为1.0~1.5m时的茎（含叶）和根，洗净后分别放入搅拌机搅碎。称取400g样品，分别加入1L水、无水乙醇和石油醚3种溶剂浸提12h，过滤得到400g/L粗提液。然后将无水乙醇和石油醚粗提液置于通风橱挥发至恒重，再加入蒸馏水定容至1L得到无水乙醇和石油醚浸提液母液。将上述母液保存于4°C冰箱待用。苎麻浸提液的工作浓度及编号见表1。
表1 苎麻茎和根的提取液
1.2.2 苎麻浸提液对油菜种子发芽的影响
挑选颗粒饱满且大小均一的油菜种子，浸泡在有效氯含量为5%~6%的次氯酸钠溶液中30min杀菌，然后用蒸馏水漂洗3~5次。为了模拟油菜种子渍涝灾害，参照湛瑊等[13]的方法并进行改动，通过在培养皿上铺一层棉花，再铺两层滤纸的方法维持保水性。用清水（对照，编号CK1）和上述浸提液分别浸泡种子10h，浸泡完成后将种子进行24h渍涝处理，渍涝对照（编号CK2）为经过10h浸泡和渍涝处理的种子，再将种子均匀置于培养皿上，每皿60粒，每个处理4次重复。油菜种子保持渍涝7d（滤纸边角稍微渗水但不至于淹没种子），所有培养皿放置在25℃、80%湿度的培养箱培养，每天在固定时间各补充2mL蒸馏水和浸提液。以根长超过种子的1/2作为发芽标准，7d后结束试验并统计各项油菜种子发芽指标。
1.2.3 苎麻浸提液对油菜角果期渍涝的影响
盆栽试验油菜在湖南农业大学的校内盆栽场遮雨棚(113.079704,28.17975)下进行，供试土壤经过风干﹑过筛处理每盆钵称取7kg备用。2022年11月7日选取生长发育状况基本一致的油菜进行移栽。移栽前每盆施用复合肥(N:P:K=15:15:15)5g，尿素1g，过磷酸钙4g。同时所有盆栽进行套盆处理（在原有的盆栽外再套一个盆），2023年3月在油菜角果期，采用人工灌水使每盆油菜的水位高于原有土壤5cm左右，5d后停止渍水处理，并开始喷施浸提液，每个处理5盆，以人工灌水处理为渍涝对照(编号T0’)，以油菜正常发育不做任何处理为正常对照(编号T0)。处理3d后取油菜花茎上部无柄叶液氮冻存后，存于-80℃冰箱用于生理指标检测。在油菜角果成熟时测定其农艺性状和产量。
1.3 测试指标
1.3.1 种子发芽试验指标
发芽势(germination potential,GP)=nd3/N×100%
发芽率(germination rate,GR)=nd7/N×100%
化感指数(response index,RI)=(T–T0’)/T0’
综合敏感指数(sensitivity index,SI)= 
[11]
式中，nd3为第3d发芽的种子数，nd7为第7d发芽的种子数，N为供试种子总数，T表示处理值，T0’表示渍涝对照值。根长和苗高采用游标卡尺测量。
1.3.2 盆栽试验指标
株高采用卷尺测量，茎粗采用游标卡尺测量，第一有效分枝数和有效角果数采用目测法统计，角果粒数采用每株取15个角果计算平均值统计，千粒重采用电子自动数粒仪并称重测定，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑法检测，过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法检测，SOD和POD的测定均由Solarbio活性检测试剂盒反应后，再利用可见分光光度法检测（紫外可见分光光度计UV1810,北京普析),含油率使用近红外成分分析仪(TR-3770,美国)测量。
1.4 数据处理
采用Excel 2019，SPSS 23.0和Origin 2024进行数据统计与分析。
2 结果与分析
2.1 苎麻浸提液对渍涝胁迫下油菜种子萌发的影响
由图1可知，在渍水条件下，除了T2和T10外，其他处理组的发芽势均高于渍涝对照(CK2)；其中T6的发芽势最高，其次是T13；T1和T12与CK2无显著差异。不同溶剂和浓度的苎麻浸提液处理对油菜种子发芽势的促进效果不同。综合来看，经无水乙醇浸提液处理的油菜种子发芽势最高，促进效果最好，石油醚浸提液处理次之。大部分浸提液在4g/L和400g/L浓度下对发芽势的促进效果较好。
从发芽率来看，苎麻浸提液对渍涝胁迫下油菜种子的发芽率随溶剂和浓度不同表现出促进或抑制作用(图1)。苎麻茎的水浸提液处理(T1-T3)的油菜种子发芽率低于CK2，其中在4g/L和400g/L浓度下对发芽率产生了显著抑制作用，T3较CK2降低了39.6%。苎麻茎或根的无水乙醇浸提液处理(T4-T6,T13-T15)的渍水状态下的油菜种子发芽率会随着苎麻浸提液浓度的增加呈现出先降低后升高的趋势。苎麻茎或根的石油醚浸提液处理(T7-T9,T16-T18)对渍水状态下油菜种子发芽率有促进作用，最佳处理是T8和T17。从结果来看，苎麻有机溶剂浸提液对渍涝胁迫下油菜种子的发芽有促进作用，且效果显著。
图1 苎麻茎和根的浸提液对渍涝胁迫下油菜种子发芽势和发芽率的影响
CK1为正常对照，CK2为渍涝对照，其他处理编号对应的信息与表1相同。不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。
2.2 苎麻浸提液对渍涝胁迫下油菜种子根长和苗高的影响
由表2可知，除了T1对油菜的根长无明显促进作用外，其他浸提液处理均显著促进油菜根的伸长。其中T6对根长的促进作用最强，较渍涝对照(CK2)增加了94.8%。400g/L苎麻茎的浸提液处理(T3,T6,T9)、4g/L苎麻根的浸提液处理(T11,T14,T17)对根长的促进效果较好。
除了T1?T5?T10?T12与CK2无显著差异外，其它处理均对油菜苗高有显著促进作用，其中T18对苗高的促进作用最强，较CK2增加了69.8%。苎麻茎的水浸提液处理对苗高的促进作用随着浓度的升高而增强，而苎麻根的无水乙醇浸提液处理对苗高的促进作用随着浓度的升高而减弱。
根长化感指数、苗高化感指数和综合敏感指数均为正值，说明苎麻茎或根的浸提液对油菜的根长和苗高均存在不同程度的化感促进作用。有机溶剂浸提液处理对根长和苗高的促进效果好于水浸提液处理。除了T18外，各浸提液处理对根长的化感促进作用强于苗高。T6和T7的综合敏感指数较高，分别为0.72和0.70,最低的是T1，为0.19。苎麻浸提液对渍涝胁迫下油菜根长和苗高的化感作用与浸提器官、浸提溶剂以及浸提液浓度有关。
表2 苎麻茎和根的浸提液对渍涝胁迫下油菜根长和苗高的影响
CK1为正常对照，CK2为渍涝对照，其它处理编号对应的信息与表1相同。数据为平均值±标准差，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。
2.3 苎麻浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜农艺性状和产量的影响
由表3可知，除了T1?T5?T6?T10?T13外，其他处理均对油菜的株高有不同程度的恢复作用。其中T15对株高的恢复作用最强，较渍涝对照(T0’)提高了69.7%。从茎粗看，T15、T17处理的油菜茎粗显著大于渍涝对照(T0’)和正常对照（T0），较T0’分别增大了20.2%和29.8%。各处理油菜的第一有效分枝数无显著差异，说明苎麻浸提液对油菜第一有效分枝数的影响不大。从有效角果数看，苎麻茎或根的水浸提液处理可以提高渍水条件下油菜有效角果数，且随着水浸提液浓度的升高，有效角果数先减少后增多。苎麻茎或根的无水乙醇浸提液对油菜有效角果数的影响是相反的，茎的无水乙醇浸提液处理的油菜有效角果数均低于T0’，而根的无水乙醇浸提液处理的油菜有效角果数显著高于T0’。苎麻茎或根的石油醚浸提液处理对油菜有效角果数的恢复效果好于水浸提液和无水乙醇浸提液，尤其是T9和T17处理的油菜有效角果数与正常对照(T0)无差异。从角果粒数看，苎麻茎的水浸提液处理和无水乙醇浸提液处理的油菜角果粒数与T0’无显著差异，苎麻根的水浸提液处理对角果粒数的恢复作用随着浓度的升高而增强。苎麻茎或根的石油醚浸提液处理对角果粒数的恢复作用较强。苎麻根的浸提液处理对角果粒数的恢复效果好于茎的浸提液处理。从千粒重来看，苎麻浸提液可以提高角果期渍水条件下油菜的千粒重，其中石油醚浸提液的效果最好，乙醇浸提液次之，水浸提液排第三。
渍涝影响油菜的产量，考察油菜单株产量可知(表3)，除T5处理外，其它处理下的油菜单株产量均高于渍涝对照(T0’)，这说明苎麻浸提液可以缓解渍涝对油菜产量的影响，并提高油菜的抗渍涝能力，恢复渍涝胁迫带给油菜的减产。其中T15处理油菜的单株产量显著高于T0和T0’，较T0’提高了46.0%。苎麻茎或根的水浸提液对油菜单株产量的恢复作用随着浸提液浓度的升高而先减弱后增强，在400g/L浓度下恢复作用最强。苎麻茎的无水乙醇浸提液对油菜产量没有恢复效果，但是苎麻根的无水乙醇浸提液可以恢复渍涝胁迫对油菜的损害，且随苎麻根的无水乙醇浸提液浓度升高恢复作用增强。苎麻茎或根的石油醚浸提液处理都对油菜单株产量有恢复作用，且根的浸提液处理对单株产量的恢复效果好于茎的浸提液处理。
综上所述，苎麻有机溶剂浸提液处理对角果期油菜渍涝胁迫有较好的恢复效果，苎麻根的浸提液处理恢复效果好于苎麻茎的浸提液处理，浸提液浓度越大对渍水油菜的恢复效果越好。
表3 苎麻茎和根的浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜农艺性状和产量的影响
T0为正常对照，油菜正常发育不做任何处理。T0’为渍涝对照，油菜采用人工灌水处理。其它处理编号对应的信息与表1相同，下表同。
2.4 苎麻浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜含油率的影响
大部分苎麻浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜的含油率具有恢复作用(表3)，仅0.04g/L和4g/L苎麻根的水浸提液处理的含油率低于T0’，但未达到显著水平。其中T6,T7,T8,T9,T14,T15,T17,T18处理的含油率显著高于渍水对照(T0’)，说明适当浓度的苎麻无水乙醇和石油醚浸提液均可显著提高渍涝胁迫下油菜的含油率。
2.5 苎麻浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜SOD和POD活性的影响
活性氧(ROS)的产生是植物受到渍水胁迫的基本特征之一。当植物受到渍水胁迫时，机体本身会根据体内氧浓度来提高ROS的含量从而降低危害。然而ROS过多对植株有害，植物具备一套有效清除体内过量ROS的抗氧化还原系统。其中SOD和POD是活性氧自由基清除重要系统中的保护酶，能使得细胞和组织免受毒害，起到调节和保护作用。
从T0和T0’的比较（表4）看出，油菜植株在受到渍水胁迫时，抗氧化物酶活性会提高以减少自身ROS的增多。喷施苎麻浸提液后，SOD活性随着苎麻茎的水浸提液浓度的升高先增强后减弱，在苎麻根的水浸提液处理下出现了“低促高抑”作用。0.04g/L和400g/L苎麻茎的无水乙醇浸提液可显著增强渍涝胁迫下油菜SOD活性，化感指数分别为1.99和1.74。苎麻根的无水乙醇浸提液在400g/L浓度下的化感促进作用较强，但苎麻茎的石油醚浸提液处理对SOD活性出现了化感抑制作用，且苎麻茎的石油醚浸提液浓度越低，对SOD活性的抑制作用越强。苎麻根的石油醚浸提液处理对SOD活性出现了化感促进作用，且浓度越高促进作用越强。
从POD活性看，苎麻茎或根的水浸提液处理对POD活性有化感抑制作用，0.04g/L和4g/L苎麻茎的水浸提液及0.04g/L和400g/L根的水浸提液处理对POD活性的抑制作用较强。苎麻根的无水乙醇浸提液对渍涝胁迫下油菜POD活性影响随浸提液浓度的升高而增强，在浸提液浓度为4g/L时，既不抑制也不促进，化感指数近似为0。苎麻茎或根的石油醚浸提液处理则显著增强了POD活性，在0.04g/L茎或根的浸提液处理下化感促进效果最明显，化感指数分别为1.97和1.63。
表4 苎麻茎和根的浸提液对角果期渍涝胁迫下油菜 SOD 和 POD 活性的影响
3 讨论
在油菜种子萌发过程中受到渍涝胁迫会导致根系缺氧，吸收能力下降，出苗缓慢，甚至死苗[14]。本研究发现苎麻茎或根的有机溶剂浸提液处理能促进渍水状态下的油菜种子萌发，而部分水浸提液处理则对种子萌发产生了抑制作用，可能是由于苎麻中存在的促进种子在渍水条件下萌发的化感物质在有机溶剂中的溶解性大于水。而在苎麻茎的水浸提液处理下，油菜种子的发芽率随着浓度的升高而降低，可能是苎麻茎中抑制种子萌发的化感物质在水中较易溶解的原因，从而加重渍水对于种子萌发的危害。苎麻浸提液处理均可以提高油菜种子发芽后的根长和苗高，促进油菜幼苗生长。有机溶剂浸提液处理对根长和苗高的促进效果好于纯水浸提处理。因此在油菜苗期遭受渍涝胁迫时喷施苎麻有机溶剂浸提液具有较好的效果。
水分是影响油菜生长发育和产量形成的重要因素，在土壤水分适宜的条件下，油菜生长发育良好，植株粗壮、干物质增重快，单株角果数、每角果籽粒数和千粒重大，产量较高[15]。本试验发现在油菜角果期受到渍涝胁迫时，喷施苎麻浸提液能在不影响油菜植株正常生长的情况下减缓危害。苎麻石油醚浸提液对油菜株高、茎粗的促进效果较好。苎麻根的浸提液处理对油菜产量相关指标的恢复效果好于茎的浸提液处理。众所周知，化感作用的强弱与化感物质的类别及其累加效应密切相关，而同一植物的不同器官中含有的化感物质种类和含量差异很大，不同的提取剂和提取条件也会对化感物质的种类和浓度产生不同的影响[16]。化感物质可简要分为酚类化合物、萜类化合物、生物碱和含氮化学物质[17]。王梓薇等[10]通过气相色谱质谱联用技术(gas chromatography-mass spectrometry,GC-MS)从苎麻秸秆石油醚等有机溶剂浸提液中鉴定出棕榈酸、邻苯二甲酸二丁酯等化感物质。李赟等[18]鉴定出苎麻根际土壤水浸提液中含有2,4-二叔丁基苯酚、棕榈酸甲酯、邻苯二甲酸二丁酯等具有潜在化感作用的物质。卢玉鹏等[19]从2个中华猕猴桃品种的叶片水浸提液中鉴定出了不同的化感物质，红阳猕猴桃叶浸提液主要含有的化感物质为2,3-丁二醇和2,4-二叔丁基苯酚，而金艳猕猴桃叶浸提液主要含有邻苯二甲酸二辛酯、2,4-二叔丁基苯酚和2,3-丁二醇。因此鉴别苎麻茎和根的有机溶剂浸提液化感物质是揭示苎麻浸提液对油菜渍涝胁迫缓解化感作用机制的关键，需要进一步研究。
本试验发现苎麻茎或根的无水乙醇浸提液对油菜种子萌发具有不同程度的促进作用，在400g/L浓度下的促进效果最好。苍耳水浸提物对小麦、高粱、黄瓜、油菜和萝卜种子的萌发和生长均有较强的抑制作用[20]。杜仲枯落叶水浸提液处理小麦、油菜、大豆和玉米种子，使得种子发芽指数显著降低[21]。乙醇和甲醇的苦豆子浸提物处理的沙棘种子萌发率均高于对照种子，而经蒸馏水浸提物处理的沙棘种子萌发率显著低于对照和其他3种有机溶剂浸提物处理的种子[22]。花椒叶水浸提物显著抑制白菜种子萌发和幼苗生长，且水浸提液浓度越高，抑制作用越强[23]。这些研究结果与本试验相似，苎麻茎或根的无水乙醇和石油醚浸提液处理的油菜种子的发芽率和发芽势均高于对照，对种子萌发具有不同程度的促进作用，而茎的水浸提液处理对发芽率产生了抑制作用，浓度越高抑制作用越强。藜营养器官水浸提物低浓度处理时，紫花苜蓿种子发芽率均有所提高[24]。0.04g/L苎麻茎的水浸提液处理时，油菜种子的发芽率较对照稍低但差异不显著。狗尾草水浸提液对植物种子萌发和幼苗生长具有较强的化感抑制作用[25]。苎麻水浸提液对幼苗生长均具有化感促进作用。在植物提取物对作物抗逆能力提高及灾后恢复的报道较少，仅见刘淑贞等[26]报道利用植物提取物ZT-1提高小麦的抗旱能力。陶红等[27]报道不同浓度洋葱水浸提物可明显促进红苋菜地上部生长和抑制生菜地上部生长。苎麻茎、根的浸提液对油菜渍涝灾害具有一定的缓解作用，采用石油醚浸提液处理的效果较好，这对扩展苎麻用途有重要意义。
前人研究表明采取耕作措施如垄作[28]、施用过氧化钙[29]、外源生长调节剂如独脚金内酯[30]脱落酸[31]可在一定程度上缓解油菜渍涝胁迫。王曾桢等[32]研究发现渍涝后配合使用植物生长调节剂和叶面肥可有效减轻油菜叶片和根系细胞膜的膜脂过氧化伤害，从而促使油菜从渍涝逆境中尽快恢复。本研究对植物浸提液的应用不仅有助于拓展缓解油菜渍涝灾害途径，也对开发苎麻新用途、促进苎麻产业发展具有重要意义。
4 结论
苎麻茎或根的无水乙醇和石油醚浸提液处理对渍涝胁迫下油菜种子的发芽势、发芽率、根长和苗高有促进作用，且有机溶剂浸提液处理对根长和苗高的促进效果好于水浸提液处理。苎麻有机溶剂浸提液处理对角果期油菜渍涝胁迫也有较好的恢复效果，且苎麻根的浸提液处理恢复效果好于苎麻茎的浸提液处理，浸提液浓度越大对渍涝胁迫下油菜的恢复效果越好。适当浓度的苎麻无水乙醇和石油醚浸提液均可显著提高渍涝胁迫下油菜的含油率。苎麻浸提液对油菜的SOD活性和POD活性有促进作用。综上所述，在渍涝胁迫下，苎麻有机溶剂浸提液对油菜种子发芽以及角果期农艺性状和产量的恢复效果较好，因此可以通过制备适宜浓度的苎麻浸提液喷施于遭受渍涝胁迫的油菜植株，从而在一定程度上缓解渍涝灾害带来的危害。
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文章摘自:瞿宏悦,朱林欣,何也君,邵明宇,韩昕冉,揭雨成,邢虎成,苎麻浸提液对油菜种子发芽及角果期渍涝胁迫的影响,[J]作物杂志,https://link.cnki.net/urlid/11.1808.S.202410.23.1038.002。
