摘 要:为探究提高雌雄异株工业大麻品种籽粒和麻糠产量的农艺措施，以云麻8号为试验材料，开展大田试验研究开花前打顶和喷施乙烯利处理（0、100、200、400mg/L）对籽粒和麻糠产量的影响。结果表明，打顶处理会导致雌株的籽粒和麻糠产量下降。喷施乙烯利显著增加了雌株数量，雌雄株数比值由1.04提高到1.60。随喷施乙烯利浓度的增加，雌株的籽粒和麻糠产量均先升高后降低。喷施200mg/L乙烯利溶液处理的雌株籽粒和麻糠产量最高，分别为2158.4kg/hm2和1978.4kg/hm2，较0mg/L处理分别增加了50.8%和28.5%，较400mg/L处理分别高283.5kg/hm2和549.0kg/hm2。喷施乙烯利还会导致部分雄株分化出雌花并结实，喷施400mg/L乙烯利时雄株籽粒产量最高，达到910.5kg/hm2，但雄株麻糠产量在喷施200mg/L乙烯利时最高，为427.5kg/hm2。综合雌株和雄株的产量，喷施400mg/L乙烯利的籽粒产量最高，喷施200mg/L乙烯利的麻糠产量最高。
关键词：工业大麻；打顶；乙烯利；籽粒产量；麻糠产量
工业大麻（Cannabis sativa L.）植株中四氢大麻酚含量低于 0.3%，不具备直接毒品利用价值[1]。云南省是我国首个实施工业大麻许可种植制度的地区。近年来，受国际市场大麻素价格下降的影响，云南省工业大麻种植逐渐从以收获花叶提取大麻素为主转变为籽、糠（在脱粒是产生的碎屑，包括籽粒的苞片、花絮的小叶等）兼收为主，除麻糠用于提取具备药用活性的大麻素外，籽粒可作为优质食品或饲料的原料[2]。目前云南省主要栽培的工业大麻品种为雌雄异株，用于籽粒生产存在雄株比例高，植株高大但分枝少、结实率低等问题[3-4]。因此，探究增加雌雄株比例、增加分枝数和结实率的方法对提高云南省工业大麻种植效益具有重要意义。
雌雄异株植物群体的雌雄株比例受外源激素及环境条件的影响。有研究表明，乙烯利可促进瓠瓜[5]、泡核桃[6]等植物的雄花转为雌花，增加雌花数量，起到化学疏雄的作用。一定浓度的乙烯利可作为促进黄瓜[7]、苦瓜[8]和南瓜[9]的雌花分化的调节剂。Mohan等[10]报道工业大麻的性别表达受激素、重金属盐和环境因素的影响，但关于乙烯利调控工业大麻性别分化的研究不足[11]，且缺乏大田试验研究报道。另一方面，打顶处理可去除植株的顶端优势，促进分枝形成，从而改变植株个体株型和群体结构，提高作物产量[12-13]，但是否能通过打顶来提高工业大麻籽粒和麻糠产量尚需进一步研究。
本文以云南省主栽工业大麻品种为材料，探讨打顶和喷施乙烯利对籽粒产量和麻糠产量的影响，旨在为高效种植雌雄异株工业大麻提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及试验条件
以云麻8号为供试材料，于2023年在云南省曲靖市沾益区菱角乡（东经103°44'55.5"，北纬25°51'24.6"）开展大田试验。云麻8号是雌雄异株品种，由云南省农业科学院选育，是目前云南省主要种植的工业大麻品种。试验大田所在地属于以季风气候为主的低纬度高原地区，年平均气温16.3～18.6℃，年均日照时数2098h，年均降雨量1002mm，降雨主要集中在每年5~10月。
1.2 试验处理
采用育苗移栽方式种植，于5月27日移栽，株行距为1.2m×1.2m，种植密度为6945株/hm2。施肥方式参照当地工业大麻高产种植规范，即在移栽当天施用基肥，每公顷施1035kg复合肥（m(N):m(P2O5):m(K2O)=15:15:15），追肥于营养生长旺期和雄株现蕾期分两次施用，每公顷共施208.5kg尿素。
试验设置打顶和喷施乙烯利两个处理，小区面积为28m2，设置 3 次重复。打顶处理（D）为人工去除植株顶端生长点（顶部5～10cm），一共进行两次，第一次在第四对真叶完全展开时进行，第二次在第一次打顶后10d进行，对照植株不进行打顶操作。喷施乙烯利处理设置4个浓度水平：0、100、200、400mg/L，于雄株现蕾时（移栽后70d）开始施用纯度为CP级的乙烯利水溶液进行喷施处理，喷施部位为植株各分枝的茎尖及茎尖以下约3~5cm，每隔一周喷施1次，共喷施3次。
1.3 数据收集
雄株于移栽后137d收获。雌株的籽粒成熟期稍晚于雄株，于移栽后158d收获。收获时，首先统计每个小区内的雌雄株数量，然后在每个小区内选取代表性雄株和雌株各6株，剪下有籽的枝条，按小区放置于阴凉通风处晾干，晾干后将籽粒和麻糠分离并称取重量。分离出的麻籽用于空瘪率、千粒重测定，麻糠用于CBD含量测定。
1.4 数据处理
使用 Microsoft Excel v.2016 进行数据整理、计算和绘图。采用SPSSv.25.0对数据进行统计分析，试验中打顶和喷施乙烯利处理对麻籽和麻糠产量形成的影响采用双因素方差分析，若方差分析显示处理间存在显著差异，则采用Tukey法进行多重比较（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 喷施乙烯利对雌雄株数比的影响
试验于收获期对雌株和雄株的数量进行了调查，结果如图1所示。‘云麻8号’的雌雄株数比值在喷施0mg/L乙烯利处理下的数值约为1.04，这一比值随喷施乙烯利的浓度增加而增加，喷施400mg/L乙烯利小区的雌雄株数比0mg/L小区增加了58.0%，达到显著水平（P<0.05）。打顶处理对雌雄株数比值的影响不显著。
图1 打顶处理和乙烯利对云麻8号雌株和雄株数量比的影响
注：不同字母表示差异显著（P<0.05）。
2.2 打顶和喷施乙烯利对云麻 8 号雌株籽粒产量的影响
以打顶和乙烯利处理对千粒重和籽粒产量的影响交互作用不显著，但对空瘪率和麻糠产量的影响交互作用显著（表1）。相较于不打顶处理，打顶处理降低了雌株千粒重，最多减少了9.5%（图2A）；乙烯利浓度为0、200、400mg/L时雌株籽粒空瘪率在打顶处理下有所上升，但在乙烯利浓度为100mg/L时有些许下降（图2B）。打顶降低了雌株籽粒产量，且在乙烯利处理浓度为200、400mg/L时达到了显著水平（P<0.05），较不打顶雌株分别减少了29.0%和31.4%（图2C）。在乙烯利浓度为0～200mg/L时打顶处理下雌株麻糠产量少于不打顶处理，且在浓度为200mg/L时达到显著影响（P<0.05），较不打顶减少29.5%。但乙烯利浓度为400mg/L时打顶处理对雌株麻糠产量无显著影响（图2D）。
雌株的千粒重随喷施乙烯利浓度的升高而增加（图2A），打顶和不打顶小区的雌株千粒重均在乙烯利浓度为400mg/L时达到最大值，较对照（0mg/L时）分别增加了21.2%和17.7%。乙烯利对雌株空瘪率无显著影响。随着喷施乙烯利浓度逐渐增大，雌株籽粒产量呈现先升高后下降的趋势，在不打顶处理喷施浓度为200mg/L时达到最高，较对照（不打顶、0mg/L时）增加50.8%。不打顶植株的籽粒和麻糠产量随喷施乙烯利浓度增加呈先升高后下降的趋势，在喷施浓度为200mg/L时达到最高，较对照（不打顶、0mg/L时）增加28.5%；籽粒和麻糠产量在打顶时受乙烯利影响较小（图2D）。
表1 打顶和喷施乙烯利对雌株籽粒产量和产量构成因素的影响
注：表中数据为平均值±标准差。
注：不同字母表示数值间存在显著差异（P<0.05）。
图2 打顶和喷施乙烯利对云麻8号雌株千粒重、空瘪率、籽粒产量和麻糠产量的影响
2.3 打顶和喷施乙烯利对云麻 8 号雄株的影响
喷施100～400mg/L乙烯利溶液均可使部分雄性植株雌化，表现为开雌花并结籽（图3A、B）。雌化雄株的基本形态与普通雄株一致，其花序与雄花花序类似。不同乙烯利浓度处理的雌化雄株的籽粒形态差异明显，100mg/L乙烯利处理雄株产生的麻籽较小，但雌化雄株的籽粒随着喷施乙烯利溶液浓度升高而增大（图3C）。
图3 雌化雄株与未雌化雄株对比、雌化雄株结籽、打顶和喷施乙烯利浓度对雄株籽粒形态的影响
打顶处理对雌化雄株的千粒重和空瘪率无显著影响（表 1；图 4（A）和（B）），与不打顶植株相比，打顶植株的籽粒产量有下降趋势，但其麻糠产量有上升趋势（图 4（C）、（D））。
由图4可知，云麻8号雄株的雌化效果随着乙烯利溶液浓度的升高而加强，表现为雌化雄株收获籽粒的千粒重、籽粒和麻糠产量随着乙烯利溶液浓度的升高而增加。喷施乙烯利溶液浓度为100mg/L时，不打顶和打顶处理下雌化雄株的千粒重分别为12.3g和13.4g；400mg/L乙烯利处理下雄株的千粒重最高增加至17.9g，但仍较对照雌株千粒重少13.4%。雌化雄株空瘪率随乙烯利浓度升高有下降趋势，其中，最小空瘪率为19.0%（图4B；不打顶400mg/L乙烯利处理），最高为36.7%（图4B；不打顶200mg/L乙烯利处理）。雌化雄株的籽粒产量随喷施乙烯利浓度上升而增加（图4C），在不打顶喷施400mg/L乙烯利时最高，为910.5kg/hm2。麻糠产量在不打顶时随喷施乙烯利浓度升高而增加，但在打顶情况下，麻糠产量在乙烯利浓度为200mg/L时达到最高值，继续增加乙烯利浓度麻糠产量并不显著增加（图4D）。
表2 打顶和乙烯利对雌化雄株籽粒产量和产量构成因素的影响
注：“*”代表无麻籽产量数据（不喷施乙烯利的雄株无结籽）。
图4 打顶和乙烯利对云麻8号雌化雄株千粒重、空瘪率、籽粒产量和麻糠产量的影响
2.4 打顶和喷施乙烯利对云麻8号麻糠CBD含量和产量的影响
如表3所示，打顶和喷施乙烯利溶液对雌、雄株麻糠CBD含量和麻糠CBD总产量均有交互作用。打顶处理对喷施乙烯利浓度为0mg/L和100mg/L的麻糠CBD含量影响不显著（P>0.05）。相较于不打顶植株，打顶雌株的麻糠CBD含量在乙烯利浓度为200mg/L时增高了27.4%（P<0.001），在400mg/L下降低了9.7%（P<0.01）（图5A）。打顶雄株的麻糠CBD含量在乙烯利浓度为100mg/L和200mg/L时较不打顶植株分别增高了20.7%和80.1%（P<0.001），但在400mg/L时降低了10.0%（P<0.05）（图5B）。打顶处理对乙烯利浓度为0～200mg/L的麻糠CBD总产量有促进效果，但是降低了乙烯利浓度为400mg/L时的麻糠CBD总产量（图5C）。
喷施乙烯利溶液在不打顶时对雌株麻糠CBD含量无明显影响，平均值为1.98%（质量比）；相较于对照（0mg/L），打顶雌株的麻糠CBD含量在乙烯利溶液浓度为200mg/L和400mg/L时分别增加了19.5%和减少了10.1%。对比喷施100mg/L和200mg/L乙烯利溶液，400mg/L显著增加不打顶雄株的麻糠CBD含量（P<0.001），达到2.17%（图5B）。打顶时，雄株麻糠的CBD含量随乙烯利溶液浓度增加呈先上升后下降趋势，在浓度为200mg/L时达到最高，为2.20%。喷施乙烯利溶液在打顶和不打顶情况下均增加了麻糠中CBD总产量，但只在打顶情况下有较明显规律，随乙烯利浓度增加呈先上升后下降趋势，在200mg/L时最高，达到52.8kg/hm2，较0mg/L时增加67.0%（图5C）。
表3 打顶和喷施乙烯利对麻糠CBD含量和麻糠CBD总产量的影响
注：“*”代表无麻糠 CBD 含量数据（不喷施乙烯利的雄株无结籽）
注：不同字母表示数值间存在显著差异（P<0.05）。
图5 打顶和喷施乙烯利对“云麻8号”雌株麻糠CBD含量、雄株麻糠CBD含量和麻糠CBD总产量的影响
3 讨论
工业大麻的植株形态和籽粒产量易受到环境条件的影响[14-15]，本研究以云南省主要种植的云麻8号为研究对象，探讨在营养生长期对植株进行两次打顶处理以及雄株现蕾期喷施不同浓度的乙烯利溶液对工业大麻产量和产量相关因素的影响。
3.1 打顶处理对云麻8号籽粒产量和麻糠CBD含量的影响
打顶处理可改变植株个体株型和群体结构，从而提高作物产量[11-12]。但本研究结果发现，打顶处理降低了云麻8号雌株和雌化雄株的籽粒产量，这一影响在喷施200mg/L和400mg/L乙烯利处理下显著（表1和2）。打顶处理下雌株籽粒产量的降低可能与千粒重的下降以及空瘪率的上升有关（图2）。与雌株不同，雌化雄株的千粒重和空瘪率受打顶处理影响不显著，产量的下降在乙烯利浓度为400mg/L时较显著（图4）。这说明打顶处理对云麻8号的籽粒产量无促进作用。
云麻8号是籽、糠兼用型工业大麻品种（麻糠为麻籽脱粒时剩下的细碎苞片和叶片），其麻糠可用于提取药用价值极高的CBD，因此，本研究评估了打顶处理对雌、雄株麻糠产量、麻糠CBD含量和产量的影响。结果显示，雌株的麻糠产量与籽粒产量对打顶处理的响应一致，但雌化雄株在打顶处理下的麻糠产量较不打顶有所提高。这可能与雄株籽粒的种子发育相关，打顶促进了雄株的籽粒膨大，降低雄株籽粒的空瘪率，因此得到更多麻糠（图3C）。此外，打顶处理对雌、雌化雄株麻糠中CBD含量和总麻糠CBD产量的促进作用受喷施乙烯利浓度的影响（图5）。
3.2 乙烯利雌化工业大麻雄株的可行性
乙烯利已被证明可作为多种作物的化学疏雄剂，并在瓜类作物的生产上应用广泛[5-6,16]，但对工业大麻的影响却少有研究。本研究结果表明，喷施乙烯利可以增加雌雄异株工业大麻品种的雌株数量，且雌株数量随喷施乙烯利的浓度增加呈上升趋势，雌雄株比值由1.04升高至1.6（图1）。本研究结果与边境等[11]报道火麻7号对乙烯利响应结果类似。同时，乙烯利可以转化云麻8号雄株的性别，使雄株开雌花，授粉并结籽，且雄株的雌化效果随着乙烯利溶液浓度的升高而明显增强。随乙烯利溶液浓度的升高，雌化雄株的籽粒逐渐变大（图3C），千粒重增加，空瘪率下降，籽粒产量、麻糠产量、麻糠CBD含量和产量均逐渐上升（图4和图5）。这表明，乙烯利对工业大麻有促雌作用。此外，乙烯利浓度为100mg/L和200mg/L时雌株的籽粒产量和麻糠产量也较对照有显著增加，但当浓度升高至400mg/L时雌株籽粒产量和麻糠产量均有减少（图2C、D）。这说明乙烯利对工业大麻雌株的影响具有浓度限制，乙烯利浓度过高不利于雌株的生产，但此影响可由雌化雄株产生的正效应抵消。但本研究仅研究了乙烯利对工业大麻籽粒产量的影响，未对籽粒品质进行测试，后续研究需针对化学促雌对雌株、雌化雄株籽粒品质和出芽率的影响进行测试。
4 结论
打顶对工业大麻籽粒无显著增产作用，但与乙烯利配合可以一定程度提高麻糠产量。喷施乙烯利可以有效增加雌雄异株工业大麻雌株数量，且可以转化部分雄株为雌株，具有促雌作用。喷施一定浓度乙烯利可以增加雌株麻籽、麻糠产量，且与打顶处理配合可以增加雌株、雌化雄株麻糠中CBD含量，提高麻糠CBD产量。综合来看，在不打顶情况下喷施400mg/L乙烯利可以有效提高云麻8号籽粒产量，但若以收取麻糠为主要目的，则在打顶情况下喷施200mg/L乙烯利最为有效。
[1] 何锦风, 陈天鹏, 卢蓉蓉, 等. 汉麻籽的综合利用及产业化研究[J]. 中国食品学报, 2010, 10(3): 98-112.
[2] 刘飞虎, 杨明. 工业大麻的基础与应用[M]. 北京: 科学出版社, 2015: 7-10.
[3] 杨龙, 吕咏梅, 胡万群, 等. 云南工业大麻品种在安徽麻区的适应性分析[J]. 安徽农学通报, 2008, 9(9): 110-111.
[4] 胡学礼, 郭鸿彦, 刘旭云, 等. 云南工业大麻品种在黑龙江大兴安岭地区的适应性研究[J]. 西南农业学报, 2012, 25(3):838-841.
[5] 叶贤寿. 乙烯利在瓠瓜生产上的应用[J]. 江西园艺, 2005, 12(1): 26-27.
[6] 欧阳章维, 张文娥, 赵婷, 等. 化学疏雄对泡核桃树体营养、成花及坚果产量和品质的影响[J]. 中国南方果树, 2022, 51(6): 228-234.
[7] 李晓丽, 宋晓飞, 任学军, 等. 乙烯利在黄瓜杂交制种中的应用[J]. 安徽农业科学, 2012, 40(3): 1372-1373.
[8] 王国莉, 陈勇智. 不同化学物处理对苦瓜性别分化中生理生化及田间表现的影响[J]. 惠州学院学报, 2017, 37(6): 1-5.
[9] 李庆飞, 张曼楠, 王梦梦, 等. 乙烯利与硫代硫酸银对中国南瓜花性别分化和乙烯相关基因表达的影响[J]. 河南农业科学, 2021, 50(1): 108-112.
[10] Mohan H Y, Sett R. Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1982, 62(4): 369-375.
[11] 边境, 孙宇峰, 高宇, 等. 两种调节剂对大麻性状及产量的影响[J]. 新农业,2023, 52(3): 16-18.
[12] 范阿棋, 张磊磊, 陈晋瑞, 等. 不同打顶方式对长绒棉的影响分析[J]. 新疆农业科技, 2023, 45(4): 16-18.
[13] 杨承, 艾永锋, 鲁博文, 等. 结构优化对铜仁上部烟叶产质量的影响[J]. 浙江农业科学, 2024, 65(2): 307-313.
[14] 康红梅, 赵铭森, 孔佳茜, 等. 工业大麻隔离制种技术研究[J]. 山西农业科学,2014, 42(7): 708-710.
[15] 张雪, 王世发, 王庆峰, 等. 不同栽培方式对工业大麻产量性状的影响[J]. 北方农业学报, 2019, 47(5): 20-23.
[16]刘继辉, 邹春华, 徐勋志, 等. 苗期喷施乙烯利对 4 种雌雄同株异花瓜类制种产量的影响[J]. 蔬菜, 2021, 42(9): 11-15.
文章摘自: 欧阳文静，杨阳，蒋伟志，杜光辉，刘飞虎，汤开磊. 打顶和喷施乙烯利对工业大麻籽粒和麻糠产量的影响[J]. 中国麻业科学.1-12[2024-03-26]. https://link.cnki.net/urlid/43.1467.S.20240325.1249.006
