摘 要:为本试验以罗布白麻为研究材料，通过设置不同温度和不同浓度的MgCl2处理，研究温度和MgCl2对罗布白麻种子萌发和幼苗生长的影响，探究罗布白麻对镁质盐碱环境的生态适应性。结果表明：在低浓度MgCl2（≤100mmol/L）处理下，罗布白麻种子发芽率、发芽速率和发芽势普遍较高，而高浓度的MgCl2（≥200mmol/L）对罗布白麻种子发芽和幼苗根长、芽长的生长有显著的抑制作用（P<0.05）；温度显著影响了罗布白麻种子和幼苗对高浓度MgCl2的耐受性，25℃/10℃条件下罗布白麻所耐受的MgCl2临界浓度和极限浓度均达到最大。因此，在春末夏初种植罗布白麻可能是盐碱地上治理镁污染土壤的一种有效方法。本研究结果不仅丰富了对罗布白麻生态适应性的研究，也为镁质盐渍土的生态恢复、土地利用以及水土保持提供了理论依据。
关键词：罗布白麻；温度；MgCl2胁迫；发芽；幼苗生长
在镁质盐渍土广泛分布于俄罗斯、匈牙利和印度等地；而在我国，镁质盐渍土主要分布于新疆焉耆盆地、开都河流域、木垒、额尔古伦河以南，以及甘肃河西走廊、河南原阳、江苏铜山等地[1-3]。相对钠质盐渍土，修复镁质盐渍土更为困难。研究表明，用石膏修复镁质盐渍土效果不明显，而施用农家肥对镁质盐渍土有一定的修复效果。植物修复是一种利用富集植物或超富集植物从土壤和溶液中去除有毒元素的技术，具有清洁、经济、无二次污染等优点，适用于镁污染土壤、水体的修复。其中，筛选富集植物和超富集植物是实现植物修复镁污染的关键步骤[4-6]。目前，已有研究报道了部分镁富集植物和超富集植物，但能在盐渍土中生长良好的却很少。当面临盐和镁的共同污染时，现有的超富集植物或富集植物无法对盐渍土中的镁污染进行修复。因此，从盐生植物中筛选镁富集植物或超富集植物是进行镁质盐渍土植物修复的可行方案。
植物体内镁的含量一般为0.05%~0.70%，而罗布白麻体内镁含量高达1%。罗布白麻为镁富集植物，且对镁具有高耐性，可以生长在镁含量高达1.5%的盐碱土上[7-8]。Mg2+对罗布麻种子发芽具有一定的促进作用，对其地上部生长具有明显的抑制作用，当Mg2+浓度不高于2.0%时对罗布麻地下部生长具有促进作用、高于2.0%时具有抑制作用[7]。罗布麻与罗布白麻在形态特征、生理特性、环境适应性上均具有诸多相似性，因而罗布白麻有潜力成为修复镁质盐渍土的生物材料。
温度作为植物生长过程中重要的环境因子，对植物种子萌发以及植物对环境胁迫的应答都具有极其重要的作用[9-12]。目前，国内外对罗布白麻的研究主要集中在盐胁迫、高温胁迫、干旱胁迫和锂胁迫等对罗布白麻种子萌发、生长发育、生理生化等的影响方面[13-15]，而有关温度和MgCl2共同作用对罗布白麻种子萌发影响的研究鲜见报道。本研究以罗布白麻种子为材料，研究温度和MgCl2对罗布白麻种子萌发和幼苗生长的影响，寻找适合荒漠干旱地区罗布白麻种子萌发的适宜温度和耐受MgCl2浓度，以期丰富罗布白麻生态适应性方面的研究，为镁质盐渍土的生物修复以及水土保持提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 罗布白麻种子采集
2021年11月初，于新疆尉犁县采集罗布白麻完全成熟的种子，置于阴凉处室温下晾干，去除杂质后装入信封中，在阴凉通风处保存备用。
1.2 萌发试验
试验共设定4个试验温度，分别为20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃；每个温度下设7个MgCl2浓度，分别为0（CK）、100、200、300、400、600、800mmol/L。4次重复，共112个培养皿。在培养皿中放入滤纸，分别用2.5mL不同浓度的MgCl2溶液润湿滤纸，然后放入种子。每个培养皿放入25粒种子，均匀平摊在培养皿中的滤纸上，种子间留有一定间距。在设置好温度的智能光照培养箱中进行催芽培养，光照条件为12h光照/12h黑暗。每日观察1次，记录种子发芽数（胚根或胚芽突破种皮1mm即视为种子萌发），连续培养观察14d。每4d更换一次培养皿和滤纸，以防止种子霉变。
1.3 测定指标
发芽率（germination percent，GP，%）=发芽种子总数/供试种子总数×100。发芽势（germination energy，GE，%）=日发芽种子数达到最高峰时的发芽种子总数/供试种子总数×100[6]。在本试验中，日发芽种子数在第 5 天达到最高峰。发芽速率（germination rate，GR）=∑(发芽第t天的发芽数/发芽天数t)?
1.4 数据分析
使用SPSS16.0统计分析软件进行试验数据的平均值和标准误差分析，采用Duncan's新复极差法对试验数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽率的影响
如表1所示，温度、MgCl2浓度和二者互作对罗布白麻种子发芽率的影响均极显著（P<0.001）。由图1可以看出，不同温度下，CK罗布白麻种子发芽率差异不明显。但25℃/10℃和30℃/15℃条件下，罗布白麻种子在MgCl2溶液中的发芽率高于20℃/5℃和35℃/20℃条件下。表明适宜的温度对提高罗布白麻种子对MgCl2的耐受能力有着重要作用，温度过高或过低均不利于种子在MgCl2胁迫环境中发芽。与CK相比，200mmol/L MgCl2处理的罗布白麻种子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃条件下发芽率分别下降了22.22%、10.84%、20.24%和24.10%，除了25℃/10℃条件下外，其他温度条件下发芽率下降均达到显著水平。说明25℃/10℃条件下罗布白麻对MgCl2的耐受力达到最佳。在MgCl2浓度为600、800mmol/L时，不同温度条件下罗布白麻种子均未发芽。
表1 罗布白麻种子发芽率、发芽速率、发芽势、芽长和根长的双因素分析结果
显著注：***表示影响极显著（P<0.001），**表示影响极显著（P<0.01），*表示影响显著（P<0.05）?
注：图柱上不同小写字母表示同一温度条件下不同浓度MgCl2处理之间差异显著（P<0.05）。下同。
图1 温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽率的影响
2.2 温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽速率的影响
由表1可知，MgCl2浓度、温度和二者互作对罗布白麻种子发芽速率的影响均为极显著（P<0.001）。由图2可以看出，低温降低了罗布白麻种子在蒸馏水和MgCl2溶液中的萌发速率。当MgCl2溶液浓度较低（100mmol/L）时，25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃3组温度条件下罗布白麻种子的发芽速率差异并不明显；但当MgCl2浓度升高至200mmol/L时，温度对罗布白麻种子的发芽速率开始产生明显的影响。与CK相比，200mmol/L MgCl2处理的罗布白麻种子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃条件下发芽速率分别下降了43.64%、19.13%、26.05%和28.19%，变化规律与发芽率相似。罗布白麻种子在200mmol/LMgCl2溶液中的发芽速率在25℃/10℃条件下达到最大，温度过高或过低均会影响罗布白麻种子对 MgCl2的耐受性，其中低温影响最严重。
图2温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽速率的影响
2.3 温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽势的影响
由表1可知，MgCl2浓度、温度和二者互作对罗布白麻种子发芽势的影响均为极显著（P<0.001）。由图3可以看出，与发芽率和发芽速率不同，温度的提高有利于发芽势的提升，发芽势在30℃/15℃和35℃/20℃条件下达到最大。与CK相比，200mmol/LMgCl2处理下的罗布白麻种子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃条件下发芽势均显著下降，分别下降了89.86%、37.33%、24.10%和24.10%。
图3 不同苎麻种质的不定芽生根情况(转接至生根培养基后17d)
2.4 不同温度下罗布白麻种子发芽率与MgCl2浓度之间的回归分析
统计罗布白麻种子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃条件下的发芽率，然后将发芽率与MgCl2浓度进行回归分析。结果表明，在4组温度条件下，罗布白麻种子的发芽率均随MgCl2溶液浓度的升高而降低，表现出显著的负相关性，其相关系数和回归方程如表2所示。
分别以罗布白麻种子发芽率为50%、0时所对应的MgCl2浓度作为种子发芽时所能耐受的MgCl2浓度的临界值、极限值[9]，将其代入方程计算。结果显示，在25℃/10℃条件下，罗布白麻种子能耐受的MgCl2浓度临界值、极限值最大，分别为319.15、456.09mmol/L，可推断25℃/10℃为罗布白麻种子发芽适宜温度。
表2 罗布白麻种子发芽率、发芽速率、发芽势、芽长和根长的双因素分析结果
2.5 温度与MgCl2对罗布白麻幼苗芽长和根长的影响
由表1可知，MgCl2浓度和温度对罗布白麻幼苗芽长和根长的影响均达到极显著水平（P<0.001）。由图4可以看出，与CK相比，即使是较低浓度的MgCl2(100mmol/L）处理，罗布白麻幼苗的芽长和根长也出现了显著下降，20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃条件下芽长分别下降了53.64%、39.68%、29.17%和60.13%，根长分别下降了77.78%、81.88%、87.28%和92.00%。温度的升高（35℃/20℃）有利于根在蒸馏水中的生长，但对于根抵御MgCl2的胁迫却是不利的；对于罗布白麻幼苗在MgCl2溶液中的生长，25℃/10℃与30℃/15℃的温度条件较为适宜；与芽长相比，相同处理下根长的下降幅度更大，表明根受到的毒害比芽更强烈。
注：A 为芽长；B 为根长。
图 4 温度与MgCl2对罗布白麻幼苗芽长和根长的影响
3 结论与讨论
镁为高等植物生长所必需的元素之一，是叶绿素的重要组成成分，也是植物体内酶的重要活化剂，对植物体内多种代谢活动有促进作用。外源镁可提高水稻萌发时期的耐镉性[16]、高羊茅种子的抗旱性[17]和粳稻的品质[18]。在本研究中，高浓度（≥200mmol/L）的MgCl2对罗布白麻种子发芽和幼苗生长有显著的抑制作用（P<0.05）；低浓度（≤100mmol/L）的MgCl2处理下，罗布白麻种子发芽率、发芽势和发芽指数则普遍较高；且在25℃/10℃温度条件下，200mmol/LMgCl2处理对发芽率没有显著影响。说明罗布白麻对MgCl2具有一定的耐受能力。任畇霏等[17]研究表明，0.8g/LMgSO4会对高羊茅的萌发产生抑制作用，各项形态指标都有所下降。马恩等[19]以大豆和玉米作为研究材料，发现在一定范围内，随着Mg2+浓度增加，玉米发芽被延缓，但发芽率下降较大豆缓慢，当Mg2+浓度为240mmol/L时玉米萌发率为70.67%，Mg2+浓度增加到360mmol/L时玉米发芽率降至20.33%；大豆表现较玉米敏感，Mg2+浓度达到240 mmol/L 时发芽率仅为 10.33%，Mg2+浓度达到360 mmol/L时发芽率降至5.33%。由此可见，不同植物对镁盐的适应范围差别较大。
种子是植物生活史中的重要阶段，种子发芽率、发芽速率和发芽势反映了种子发芽的数量、快慢、和整齐度[9,11]。在种子萌发过程中，温度是重要的影响因素，温度过高或过低均会对种子发芽造成较大的影响。本研究结果显示：在受到MgCl2胁迫时，25℃/10℃为罗布白麻种子发芽的最佳温度条件，MgCl2浓度≥200mmol/L时，该温度下种子发芽率和发芽速率均为最高，对MgCl2耐受的临界值和极限值也最高；30℃/15℃条件下，罗布白麻种子的发芽势最高，说明在萌发的早期，适当提高温度可以促进罗布白麻种子萌发；20℃/5℃条件下，罗布白麻种子发芽率、发芽势和发芽指数均最低，对于MgCl2的耐受能力也最弱。由此可知，罗布白麻种子对低温胁迫较敏感，适宜的温度可增强罗布白麻种子对Mg2+的耐受能力?
有关镁对植物幼苗根系生长影响的研究表明，沙冬青幼苗根生长与脱硫镁渣施用量成负相关[20]。玉米和大豆的根长均随Mg2+浓度的增大而降低[19]。本研究中，MgCl2浓度过高会导致罗布白麻幼苗生长弱小，不利于根系伸长和芽生长。这很可能是因为过多的Mg2+对罗布白麻种子产生了离子毒害和渗透胁迫，从而影响了罗布白麻种子对水分和其他营养物质的吸收。在本试验中，与芽长相比，相同处理下根长的下降幅度更为强烈，表明根对MgCl2胁迫的敏感程度更高。故而根系可作为衡量罗布白麻对镁耐受能力的指标。
综上所述，罗布白麻种子萌发时期具有一定的Mg2+耐受性，直接播种可能是修复土壤镁污染的一种有效方法。当环境中的Mg2+达到一定浓度时，不同温度下种子的萌发差异较大。因此，在重度镁污染土壤中，为了优化出苗，应选在春末夏初种植罗布白麻。此时温度较适宜，罗布白麻种子对镁的耐受能力也较强。
参考文献
[1] 张俊伟，谢晓华.疏勒河流域镁质碱化土改良利用研究[J].甘肃农业，2013（16）：75-77.
[2] 许志坤.新疆镁质盐碱土的形成、性状和改良[J].土壤肥料，1985（6）：3-8.
[3] 李加宏，俞仁培.镁质盐渍土危害作物生长机理的初步研究[J].土壤通报，1997，28（6）：246-247.
[4] 杨丹，曾德慧，赵琼.菱镁矿粉尘污染土壤机理及其植物修复[J].生态学杂志，2009，28（9）：1891-1896.
[5] 王泓泉，赵琼，赵欣然，等.菱镁矿区镁粉尘污染土壤的植物修复效果评价[J].生态学杂志，2014，33（10）：2782-2788.
[6] 方英，赵琼，台培东，等.芒颖大麦草对菱镁矿粉尘污染的生态适应性[J].应用生态学报，2012，23（12）：3474-3478.
[7] 郑学平，任辉丽.Na2CO3、MgSO4对罗布麻种子萌发及幼苗生长的影响[J].北方园艺，2009（1）：14-16.
[8] 楚秉泉，牛得草，傅华.新疆不同居群罗布白麻叶片的营养元素含量特征[J].草业科学，2013，30（8）：1224-1228.
[9] 姜黎，赵振勇，田长彦.模拟干旱胁迫与温度对野榆钱菠菜种子发芽特性和幼苗生长的影响[J].中国草地学报，2021，43（12）：27-32.
[10] 雷春英，张浩，张丹丹，等.温度、盐分和光照对濒危植物盐桦（Belulahalophila）种子萌发特性的影响[J].中国野生植物资源，2020，39（11）：39-43.
[11] 姜黎，赵振勇，张科，等.温度与盐分对囊果碱蓬种子萌发特性的影响[J].中国草地学报，2021，43（10）：115-120.
[12] 李得禄，王飞，韩福贵，等.大花白麻和罗布麻种子萌发对温度的响应[J].西北林学院学报，2021，36（2）：110-115.
[13] JIANG L，SHECW，TIAN C Y，et al.Storage period and different abiotic factors regulate seed germination of two Apocynum species：cash crops in arid saline regions in the northwestern China[J]. Frontiers in Plant Science，2021，
12：671157.
[14] JIANG L, WANG L, ZHANG L, et al. Tolerance and accumulation of lithium in Apocynum pictum Schrenk[J]. PeerJ,，2018， 6：e5559.
[15] JIANG L，WUXJ，ZHAOZY，et al. Luobuma（Apocy-num）：cash crops for saline lands[J]. Industrial Crops and Products，2021，173：114146.
[16]滕浪，何腾兵，付天岭，等.镉离子胁迫下钙镁离子对水稻种子萌发期耐镉性的影响[J].种子，2020，39（1）：18-25.
[17]任畇霏，许金凤，朱瑾，等.模拟干旱胁迫下镁对高羊茅种子萌发的影响[J].草原与草坪，2017，37（3）：8-13.
[18]王永兵，程海涛，马兆惠，等.施镁对不同食味粳稻品种的品质影响[J].河北农业大学学报，2020，43（3）：23-28.
[19]马恩，李培军，牛明芬，等.过量Mg2+对农作物种子萌发特性的影响[J].安徽农业科学，2008，36（24）：10411-10412.
[20]王凌，李彦，尹林克，等.燃煤烟气脱硫镁渣对沙冬青种子萌发及幼苗生长的影响[J].干旱区研究，2011，28（6）：1031-1037.
文章摘自: 彭钼植，吉小敏，姜 黎. 温度与MgCl2对罗布白麻种子发芽及幼苗生长的影响[J].现代农业科技,2023,24(027):95-99.
