摘  要：在诸多严重的环境污染问题中，土壤重金属污染已经成为亟待解决的问题之一。目前有多种土壤修复技术，而热门研究是植物修复技术，红麻是植物修复技术的理想材料。关于红麻与重金属的研究，大多都是红麻与重金属铅、镉污染下的研究，本综述是红麻对重金属铅、镉修复的潜力及响应的分子机制研究，通过以下五个方面进行分析：(1)铅、镉对红麻生长和生物产量的影响；(2)铅、镉污染对红麻的生理机制的影响；(3)红麻对重金属铅、镉污染的分子机制的影响；(4)铅、镉在植物体内的分布特征；(5)重金属铅、镉毒害对红麻的缓解措施。本综述为研究红麻响应重金属的胁迫分子机制研究提供一定的理论依据。

关键词：红麻；铅、镉污染；植物修复技术；分子机制

 

重金属一般是指镉(Cd)、铅(Pb)、锌(Zn)、铜(Cu)等，密度大于5.0g/cm³，属于对环境造成污染、非生命活动所必须的金属元素(邓灿辉等，2020)。重金属污染具有隐蔽性、不可逆性和长期性等特点，重金属在植物中大量积累，影响植物的生长发育，以及随食物链传递危害人类健康(陈兴兰和杨成波，2010)。重金属来源广泛，工业上不合理排放的“三废”、农业上滥用化肥农药、生活污水排放等，导致农田土壤重金属含量超标，改变了土壤营养成分组成、结构和功能等，抑制微生物的生长和功能(李增强等，2021)。土壤重金属污染严重时，微生物很难降解，重金属的累积具有不可逆、残留周期长、毒性大等特点，会影响作物的产量和品质，还会进入食物链危害人类健康(李娟等，2022)。土壤修复是治理土壤污染的重要方法，对污染程度不同，可采取不同的治理方法(李文略等，2022)。对重金属污染的土壤可采用物理修复、化学修复、生物修复等技术进行修复(杨雪等，2022，环境保护与循环经济，42(8):55-57)，因物理修复工作量大、易破坏土壤结构等，化学修复成本高、易造成二次污染等，植物修复就成了当前的研究热点(杨雪等，2022，环境保护与循环经济，42(8):55-57)。植物修复是利用植物和根际微生物对环境中的污染物进行清除和转化，通过吸收效率、转换快的植物减少土壤中的重金属含量(Mukhtaretal.，2019)。用于植物修复的作物应具备生物量大、对重金属胁迫有较高的耐性和最终不进入食物链传递等特点(Azeezetal.，2013)，利用植物对土壤中的重金属进行吸收、分解、固定等(Mukhtaretal.，2019)，具有成本低、效果好、无二次污染等优点(陈兴兰和杨成波，2010；邓勇等，2016；柳婷婷等，2022)。

红麻(HibiscuscannabinusL.)亦称洋麻、槿麻，是锦葵科(Malvaceae)木槿属(Hibiscus)一年生草本韧皮纤维作物，其生长周期短、生物量大为森林的3~4倍(Anetal.，2017)、适应性广、CO2吸收率高，是森林的4倍(陶爱芬等，2007)、耐性抗性强，具有较高的经济效益，针对各组织可有不同的用途，可用于造纸，吸附材料，麻地膜、饲料、纺织、汽车内饰、生物质能源等(陶爱芬等，2007；Anetal.，2017；安霞等，2018；Anetal.，2022)。红麻巨大的生物量优势，为大气带来氧气，带走了重金属，收获的红麻纤维内重金属含量属于安全的国家标准，可加以利用，中国是世界上最大的红麻生产国之一(王国庆等，2006；Anetal.，2019)。红麻具有强大的耐重金属的能力和积累能力(Chenetal.，2021)，且不参与食物链的流通，具备植物修复所需的特点(李丰涛等，2013)，因此红麻被认为是土壤重金属修复的理想材料(Anetal.，2020；李增强等，2021，)。

红麻与重金属的研究，大多都集中于红麻在重金属铅、镉胁迫下的研究，主要是研究红麻的生理、生长及产量、分子机制以及土壤修复等方面(表1)。本综述主要是关于红麻对重金属铅、镉修复的潜力及响应的分子机制研究，将从以下五个方面展开叙述。

1铅、镉污染对红麻植株生长与生物产量的影响

重金属铅、镉会对红麻的生长产生一定的毒害作用，对红麻植株生长的影响主要表现为：随重金属铅、镉浓度的增加，生长缓慢、植株矮化、叶片萎蔫等症状，红麻的株高、茎粗、根长、总根长、总根系表面积等都受到抑制(Ajuwonetal.，2010；李兰平，2012；李丰涛，2013；安霞等，2018；Sultanaetal.，2019)。在种子萌发阶段，铅、镉的处理浓度会抑制种子萌发生长，与铅、镉处理浓度呈正相关，总根长、总根系表面积、总根尖数呈负相关，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数等呈负相关(李兰平，2012)。李增强等(2021)研究发现高浓度铅(400µmol/L及以上浓度)胁迫能显著抑制红麻幼苗的株高、茎粗、根长，安霞等(2018)还发现铅会影响红麻的叶片数、叶片长、及叶柄长，从而抑制植株的生长。当受镉胁迫时，对出苗率有显著影响，低浓度时(40mg/kg)促进，高浓度时(80mg/kg)抑制(Zhaoetal.，2022)，生长前期根长明显降低(Nizametal.，2015)，根系生长受到抑制，吸收水分及营养物质的速率下降，导致地上部生长受到抑制，随镉浓度的升高，红麻幼苗的株高、茎粗，根长抑制作用增强(贾瑞星，2019)。

导致红麻植株生长受抑制的原因可能是，铅、镉污染下，通过破坏叶片的细胞核，降低叶绿体中的含量，使叶卷曲、变黄，从而减弱光合作用抑制植株的生长；根部是破坏细胞超微结构，如：细胞空泡化、线粒体减少、细胞质中存在嗜睡颗粒等(Chenetal.，2021)，影响红麻的根尖细胞结构，通过破坏细胞核影响RNA合成，降低硝酸还原酶、铁还原酶活性等，降低根系活力、增加根膜透性，严重损伤根系影响红麻的生长(李丰涛，2013；王路为，2019)。

铅、镉污染通过影响红麻植株的生长，导致生物产量受到影响，表现为：地上部产量下降，地下部的根冠比下降，对地上部和根系生物量都有显著的抑制作用。随镉浓度的增加，红麻的生长和产量参数与镉浓度呈负相关(BadaandRaji，2010)，红麻植株表现为生长缓慢，产量下降(李兰平，2012)，镉浓度越高对红麻生长影响越大(李丰涛，2013)。铅浓度的增加，红麻根茎叶中的氮、磷、钾含量的积累表现为抑制作用(李兰平，2012；韦兰洁，2014)。

2铅、镉污染对红麻生理机制的影响

2.1铅、镉污染对红麻光合作用的影响

铅、镉污染对红麻光合作用的影响，表现为：叶片失绿、变黄、衰老等。邓勇(2016)研究发现镉对红麻植株的影响为叶片失绿，可加速叶片衰老。铅、镉胁迫都会影响叶片叶绿素的含量，对光合作用表现抑制作用。镉污染对光合作用的影响，一是通过影响钾离子、钙离子以及脱落酸代谢，抑制气孔开放(邓勇，2016)；

二是通过抑制叶绿素酸酯还原酶的活性和氨基-Y-酮戊二酸的合成，导致叶片叶绿素含量下降，与对照相比，叶绿素b含量降低可达75%(Arbaouietal.，2014)，影响光合作用(邓勇，2016；贾瑞星，2019)。铅污染对红麻光合作用的影响，表现为叶片中的叶绿素合成受到明显抑制，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量降低，从而影响光合作用的过程(韦兰洁，2014；安霞等，2018)。安霞等(2018)研究铅胁迫下不同红麻品种的生长及生物量影响，7个红麻品种都受铅胁迫影响，叶绿素合成受阻，叶绿素含量下降。

2.2铅、镉对红麻酶类物质与非酶物质的影响

2.2.1铅、镉对酶类物质的影响

铅、镉污染对红麻中的过氧化物酶(POD)、和过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)等产生一定的影响。铅、镉胁迫下红麻植株的POD活性总体呈下降趋势，SOD活性低浓度为促进作用，高浓度时都表现为抑制(李兰平，2012；李正文等，2013)。镉污染时，随镉离子浓度的升高，幼苗的叶片POD和CAT的酶活性等总体上呈先升高后降低的变化趋势(贾瑞星，2019)。镉污染时，低浓度植物POD、SOD和CAT的活性增强，三者含量增加等，可消除有毒物质，起保护作用(Dengetal.，2017)；当超过特定范围后，活性氧物质对抗氧化酶产生氧化损伤，导致三种酶的活性降低(邓勇，2016；Dengetal.，2017；贾瑞星，2019)。铅胁迫对红麻种子萌发期SOD活性有抑制作用，CAT活性有促进作用。在萌发期，随铅浓度的增加，POD活性表现为先增加后减少的趋势，红麻种子体内的活性氧产生和清除的动态平衡受到了破坏，会引起膜脂过氧化反应(安霞等，2020)；幼苗根系中的铅含量、SOD活性与铅浓度呈正相关，随铅浓度的升高，CAT活性先升高后降低，POD活性先降低后升高(李增强等，2021)。

2.2.2铅、镉对非酶抗氧化物质的影响

红麻幼根的丙二醛(MDA)、抗坏血酸(ASA)含量与胁迫时间和镉浓度呈正相关(Dengetal.，2017)。MDA影响作物的生长，是膜脂过氧化过程中产生的物质。在镉胁迫时，MDA含量增加，膜质过氧化，细胞膜和细胞壁受到损伤(黄玉敏等，2017)，导致内容物质外泄，高镉浓度时(50mg/kg)，MDA的量会减少，导致红麻幼苗的生理活性受到影响，严重时引起细胞死亡(贾瑞星，2019)。低浓度镉胁迫下，植株通过合成AsA、谷胱甘肽(GSH)等非酶抗氧化物质来抵御镉胁迫，在一定程度上可缓解镉胁迫的伤害(邓勇，2016)。铅处理时，MDA含量与铅浓度成呈正相关(安霞等，2020)。铅、镉胁迫下红麻植株的MDA含量与铅、镉浓度呈正相关(李兰平，2012；李正文等，2013)。

3红麻对铅、镉污染分子机制的影响

铅、镉对红麻的分子机制方面的研究，主要是通过转录组测序、甲基化以及蛋白质组学进行分析。贾瑞星(2019)将福红与元江品种进行转录组测序，在镉胁迫下找到了525个差异表达基因，通过GO富集功能分析，发现大部分差异表达基因都富集到与重金属转运和胁迫等相关功能方面的通路上，比如抗氧化酶活性和锌铁结合转运等通路；进行KEGG代谢通路富集分析，发现差异表达基因主要富集的代谢通路为羧酸代谢途径、h氨基酸代谢通路、MAPK信号通路等。通过红麻DNA甲基化响应镉胁迫及甲基化差异基因的表达分析，发现镉胁迫显著提高红麻幼苗根系的甲基化水平，有7个与抗性密切相关的DNA甲基化差异基因存在表达量的差异(卢海等，2021)。李增强等(2021)通过对铅胁迫下红麻的DNA甲基化进行分析，结果表明铅胁迫下，红麻幼苗根系的DNA甲基化和全甲基化水平都显著降低，而根系的半甲基化水平提高。钙调素基因(HcCaM7)可调控红麻生长发育和响应非生物胁迫，乙酰化修饰可以促进HcCaM7蛋白发挥作用，该蛋白可能在红麻生长发育和在逆境胁迫发挥重要作用，乙酰化修饰能够对蛋白进行正调控(黄震等，2022)。在中低浓度镉胁迫影响下，红麻叶片蛋白质组差异分析存在72个显著差异表达的蛋白点，LC-MS/MS质谱分析鉴定出50个差异蛋白点，其中有8个蛋白是参与光合作用、防御和运输的蛋白，在镉胁迫时上调表达，与镉耐性相关(李丰涛，2013)。

其他关于分子方面的研究，潘根等(2018)通过对红麻基因进行克隆，发现镉胁迫和外源胁迫激素如水杨酸等能够诱导HcWRKY20表达，表明该基因可能参与调控植物逆境胁迫反应。李辉等(2021)对红麻非生物逆境胁迫响应基因HcWRKY71进行分析，发现该基因是一个组成型且受重金属镉胁迫诱导表达的基因，在重金属镉胁迫下，该基因表达量随镉溶液浓度的增加而降低。

4铅、镉在红麻植株内的分布特征

不重金属在植物体内的富集部位不同，镉胁迫时红麻植株中的各组织镉的富集量不同，红麻具有较好的镉富集与转移机制(王玉富，2015)，部分研究的红麻富集系数及转运系数如下表(表2)。黄玉敏等(2018)研究6个红麻品种在农田富集试验，发现在镉富集表现为：叶>茎>根>花。尹明等(2020)研究红麻7个品种红麻在重、轻度镉污染中的修复试验，镉的富集表现为：叶>根>茎，叶的转移能力大于茎。通过红麻作物对土壤重金属吸收和积累、分布特性研究，发现红麻植株对镉的吸收和积累表现出：根/叶＞籽粒＞茎秆，且积累量不断下降(陈军，2013)。

铅元素主要富集在红麻植株的根、茎和种子，叶中较少(李丰涛等，2013)。铅被植株吸收后，分布于红麻的根、茎等器官中，但在叶片中没有分布(Hoetal.，2008)。陈军(2013)通过研究红麻作物对土壤重金属的吸收和积累特性，发现铅的吸收和积累表现为：根＞茎秆>叶>籽粒，根部铅积累量最多，根部为铅积累的主要器官。少量固定在茎部，还有部分被传导至嫩茎、叶片，保证红麻植株继续生长(姚运法等，2018a；2018b)。

表2铅，镉在红麻体内的分布

  

 

5铅、镉毒害红麻的缓解措施

铅、镉的毒害作用，可通过撒播，施加泥炭土、粉煤灰、白云石、有机肥+石灰石等改良剂，还原型谷胱甘肽(GSH)和外源硫化氢等措施可达到缓解的作用。撒播缓解铅、镉毒害作用，通过撒播和基肥等简化栽培技术提高红麻的产量，促进镉吸收效果(王路为等，2019；尹明等，2020)。改良剂缓解铅、镉毒害的应用，泥炭土改良剂，可以降低铅在细胞器中的占比，使在植物体内活性较强的铅化学形态占比下降(龚紫薇等，2018)。杨煜曦等(2013)通过施加粉煤灰和白云石等改良剂，利用化学-植物联合修复模式对污染土壤进行修复达到改良效果，因为其可提高土壤pH和络合降低重金属有效态，以促进红麻的生长，白云石不仅可降低土壤酸度，还为红麻的生长提供钙镁肥。对红麻施用有机肥，可提高单株生物产量和生物积累能力，

促进红麻对铅的吸收，85%分布在根部(郝冬梅等，2019)，植物积累更多的铅，利于含铅土壤的修复(Hoetal.，2008)。杜瑞英(2013)通过施用有机肥+石灰石改良剂和红麻联合修复，发现改良剂可以显著提高土壤微生物活性，施用有机肥+石灰石可刺激根系分泌L-丝氨酸、4-羟基苯甲酸和L-精氨酸等碳源，使红麻增加土壤微生物活性的效果更显著，有助于重金属污染土壤的生态修复。陈燕玫等(2013)发现利用植物根际促生菌(PGRR)辅助红麻对铅污染土壤进行植物稳定修复，可促进红麻生长，将铅富集于根部，抑制铅向红麻地上部的转移。

还原型谷胱甘肽(GSH)对红麻镉毒害具有缓解效应。李丰涛(2013)通过研究红麻对外源GSH缓解镉毒的机理，不同浓度的GSH对幼苗的根长、株高、地上部鲜重及叶绿素含量均有明显的提高效果，当浓度为150μmol/L时，叶片的叶绿素含量基本恢复到对照水平，说明GSH起到了缓解镉对红麻的毒害作用。GSH参与光合作用、蛋白质合成、信号转导等等途径缓解镉胁迫响应，提高红麻耐镉能力(李丰涛，2013)。外源硫化氢可以缓解红麻镉毒害，通过研究硫化氢缓解红麻重金属胁迫功能进行分析，发现外源硫化氢可以提高HcGST、HcMGL的耐镉能力，表明硫化氢信号通路参与了植物抵御镉胁迫的重要机制(邓勇，2019)。

6结语

红麻响应重金属胁迫，主要表现为影响红麻生长发育，色素含量、产量和光合作用等方面。红麻的不同组织对重金属的富集量不同，镉的吸收和积累表现为：根/叶＞籽粒＞茎秆，铅元素主要富集在红麻植株的根、茎和种子，叶中较少。铅、镉污染对红麻的酶类物质与非酶物质都有影响，在不同铅、镉浓度和红麻不同生长时期下，植株中POD、SOD和CAT的含量有不同变化，MDA、ASA含量与胁迫时间和镉浓度呈正相关。铅、镉胁迫下红麻根系的甲基化水平显著提高，转录组差异表达基因主要富集抗氧化酶活性和锌铁结合转运等功能方面。通过撒播、添加改良剂、外加还原型谷胱甘肽、硫化氢等可以缓解铅、镉胁迫对红麻植株的伤害，促进红麻对铅、镉污染土壤的修复。利用红麻修复重金属污染土壤的研究主要集中于红麻农艺性状的影响，未来可以结合先进的技术，如基因工程、现代分子生物学、转基因技术等寻找耐重金属的基因或转运蛋白，在重金属污染中探寻转基因植物的应用(孙丽娟等，2018)，同时，充分利用植物、动物、微生物对重金属污染的土壤进行联合治理修复，最终达到高效、无害的修复效果(Mukhtaretal.，2019)，本文为探索红麻响应重金属胁迫胁迫的分子机制研究提供了良好的基础。

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[25]Huang Z., Wu Q.J., Chen C.N., Wu X., Cao S., Zhang H., Yue J., HuY.L., Luo D.J., Li Y., Liao C.J., Li R., and Chen P., 2022, Role of calmodulin gene (HcCaM7) and its protein acetylation is involved in kenaf response to abiotic stress, Zuowu Xuebao (Acta Agronomica Sinica), 49(2): 402-413. (黄震, 吴启境, 陈灿妮, 吴霞, 曹珊, 张辉, 岳娇, 胡亚丽, 罗登杰, 李赟, 廖长君, 李茹, 陈鹏, 2022, 钙调素基因(HcCaM7)及其蛋白乙酰化修饰参与红麻响应非生物胁迫的作用, 作物学报, 49(2): 402-413.)

[26]JiaR.X., 2019, Comparative morphological and physiological responses and differential gene discovery in kenaf (Hibiscus Cannabinus L.) under cadmium stress, Thesis forM.S., Agricultural College, Guangxi University, Supervisor: Chen P., pp.5-8. (贾瑞星, 2019, 镉胁迫下两个红麻品种形态、生理响应及差异基因发掘, 硕士学位论文, 广西大学农学院, 导师: 陈鹏, pp.5-8.)

[27]Jin R.J., Ding X.C., Tang D.F., Wei F., Chang M.M., Li Z.Q., Liang Z.C., and Chen P., 2019, Effects of seed germination and seedling growth of two homonuclear-heterocytoplasmic kenaf hybrid cultivars under cadmium stress, Nanfang Nongye Xuebao (Journal of Southern Agriculture), 50(8): 1688- 1694. (贾瑞星, 丁鑫超, 汤丹峰, 韦范, 常蒙蒙, 李增强, 梁志辰, 陈鹏. 2019, 镉对两 个同核异质红麻杂交种种子萌发及幼苗生长的影响, 南方农业学报, 50(8): 1688- 1694.)

[28]Li F.T., 2013, The study on accumulation characteristics of heavy metals and alleviating mechanism of exogenous GSH in Kenaf. Dissertation for Ph.D., Fujian Agriculture and Forestry University, Supervisor: Qi J.M., pp.3- 14. (李丰涛, 2013, 红麻对重金属 的吸收特征及外源 GSH 缓解镉毒的机理研究, 博士学位论文, 福建农林大学, 导师: 祁建民, pp.3- 14.)

[29]Li F.T., Qi J.M., Niu S.H., Fang P.P., Lin L.H., Tao A.F., and Xu J.T., 2013, Heavy metal concentrations and bioaccumulation of kenaf (Hibiscus cannabinus) growing in farmland of south-central part of Fujian Province, Fujian Nonglin Daxue Xuebao (Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition)), 42(2): 127- 133. (李丰涛, 祁建民, 牛韶华, 方平平, 林荔辉, 陶爱芬, 徐建堂, 2013, 闽中南红麻种植田土壤重金属含量及其富集特征, 福建农林大学学报(自然科学版), 42(2):127- 133.)

[30]Li H., Li D.F., Deng Y., Pan G., Chen A.G., Zhao L.N., and Tang H.J., 2021, Expression analysis of abiotic  stress response gene HcWRKY71 in kenaf and transformation of Arabidopsis, Zuowu Xuebao (ActaAgronomica Sinica), 47(6): 1090- 1099. (李辉, 李德芳, 邓勇, 潘根, 陈安国, 赵立宁, 唐慧娟, 2021, 红麻非生物逆境胁迫响应基因HCWRKY71 表达分析及转化拟南芥. 作物学报, 47(6): 1090- 1099.)

[31]Li J., Yan X.Y., WU X., and Li L., 2022, Research progress on the remediation of cadmium contaminated farmland soil by fiber crops, Zhongguo Nongye Keji Daobao (Journal of Agricultural Science and Technology), 24(11): 171- 178. (李娟, 闫旭宇, 吴香, 李玲, 2022, 纤维类作物对农田土壤镉污染修复的研究进展, 中国农业科技导报, 24(11):171- 178.)

[32]Li L. P., 2012, Physiological response in the roots of Kenaf(Hibiscus Cannabinus) seedings under cadmium stress. Thesis for M.S., Agricultural College, Guangxi University, Supervisor: Li Z.W., PP: 4-20. (李兰平. 2012,  红麻对 Pb 、Cd 的耐受性及其生理生 化基础研究. 硕士学位论文, 广西大学农学院, 导师: 李正文, pp: 4-20.)

[33]Li L.P., Li Z.W., Yang H.X., Zhou Q., Zhou.R.Y., and Li Z.G., 2012, Effects of lead and cadmium on seed germination and growth of kenaf (Hibiscus cannabinus L.), Nanfang Nongye Xuebao (Journal of Southern Agriculture), 43(9): 1291- 1296. (李兰平, 李正文, 杨海霞, 周琼, 周瑞阳, 李志刚, 2012, 铅、镉对红麻种子萌发生长的影响. 南方农业学报, 43(9): 1291- 1296.)

[34]Li W.l., Liu T.T., Luo X.H., Chen C.L., An X., Zou L.N., and Zhu G.L., 2022, Characteristics of cadmium tolerance and accumulation of 8 kenaf varieties at seedling stage, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 20(17): 5816-5822. (李文略, 柳婷婷, 骆霞虹, 陈常理, 安霞, 邹丽娜, 朱关林, 2022, 8个红麻品种苗期对重金属镉耐性及富集特征, 分子植物育种, 20(17):5816-5822.)

[35]Li Z.Q., Ding X.C., Lu H., HuY.L., Yue j., Huang Z., Mo L.Y., Chen L., Chen T., and Chen P., 2021, Physiological characteristics and DNA methylation analysis under lead stress in kenaf (Hibiscus cannabinus L.), Zuowu Xuebao (ActaAgronomica Sinica), 47(6): 1031- 1042. (李增强, 丁鑫超, 卢海, 胡亚丽, 岳娇, 黄震, 莫良玉, 陈立, 陈涛, 陈鹏. 2021, 铅胁迫下红麻生理特性及 DNA 甲基化分析, 作物学报, 47(6): 1031- 1042.)

[36]Li Z.W., Li L.P., Zhou Q., Li Z.G., and Zhou R.Y., 2013, Effect of different concentrations of Cd and Pb on the stress-resistance physiological characteristics of Hibiscus cannabinus L., Hubei Nongye Kexue (Hubei Agricultural Sciences), 52(15): 3568-3571.(李正文, 李兰平, 周琼, 李志刚, 周瑞阳, 2013, 不同浓度 Cd 、Pb 对红麻抗逆生理特性的影响, 湖北农业科学,  52(15): 3568-3571.)

[37]Liu T.T., Luo X.H., Li W.L., Zhu G.L., and An X., 2022, Difference of Cd uptake and accumulation in different flax varieties. Zhejiang Nongye Kexue (Zhejiang Agricultural Sciences), 63(9): 2030-2032, 2045. (柳婷婷, 骆霞虹, 李文略, 朱关林, 安霞. 2022, 不 同亚麻品种重金属 Cd 吸收积累的差异, 浙江农业科学, 63(9): 2030-2032, 2045.)

[38]Lu H., Li Z.Q., Tang M.Q., Luo D.J., Cao S., Yue J., HuY.L., Huang Z., Chen T., and Chen P., 2021, DNA methylation in response to cadmium stress and expression of different methylated genes in kenaf, Zuowu Xuebao (ActaAgronomica Sinica), 47(12): 2324- 2334. (卢海, 李增强, 唐美琼, 罗登杰, 曹珊, 岳娇, 胡亚丽, 黄震, 陈涛, 陈鹏, 2021, 红麻 DNA 甲基化响应镉胁迫及甲 基化差异基因的表达分析, 作物学报, 47(12): 2324-2334.)

[39]Mukhtar Y., Galalain A.M., Abdu K., Tukur  S., Bashir R.A., Abdulkadir A.I., and Habib A.A., 2019, A comprehensive review on  phytoremediation potentials of Hibiscus cannabinus Linn.(Kenaf): mechanisms, benefits and prospects, American Journal of Natural Sciences, 2(1): 10-23.

[40]Nizam M.U., Zaman M.W., Rahman M.M., and Hossain M.M., 2015, Cadmium remediation potentials of jute, kenaf and mestaat early growing stage, J. Agrofor. Environ, 9: 69-74.

[41]Pan G., Zhao L.N., Chen A.G., Li J.J., Huang S.Q., tang H.J., Chang L., Deng Y., and Li D.F., 2018, Cloning and expression analysis of a WRKY transcript factor HcWRKY20 in kenaf, Zhongguo Maye Kexue (Plant Fiber Sciences in China), 40(4): 145- 150. (潘根, 赵立宁, 陈安国, 李建军, 黄思齐, 唐慧娟, 常丽, 邓勇, 李德芳, 2018, 红麻HcWRKY20 基因的克隆与表达特征分析, 中国麻业科学, 40(4): 145- 150.)

[42]Sultana R., Akhter L., and Zaman M.W., 2019, Tolerance of Lead and Chromium toxicity and their effect on kenaf and mesta at germination stage, Eco-friendly Agril. J, 12(9): 67-73.

[43]Sun L.J., Qin Q., Song K., Qiao H.X., and Xue Y., 2018, The remediation and safety utilization techniques for Cd contaminated farmland soil: a review, Shengtai Huanjing Xuebao (Ecology and Environmental Sciences), 27(7): 1377- 1386. (孙丽娟, 秦秦, 宋科, 乔红霞, 薛永, 2018, 镉污染农田土壤修复技术及安全利用方法研究进展, 生态环境学报, 27(7): 1377- 1386.)

[44]Tao A.F., Zhang X.C., and Qi J.M., 2007, Research progress and industrialization prospect of comprehensive utilization on kenaf, Zhongguo Maye Kexue (Plant Fiber Science in China), (1): 1-5. (陶爱芬, 张晓琛, 祁建民, 2007, 红麻综合利用研究进展与 产业化前景, 中国麻业科学, (1): 1-5.)

[45]Wang G.Q., Li M., Luo Y.M., Song J., and Zhao Q.G., 2006, Plant uptake and accumulation of Cu and Cu-EDDS by kenaf (Hibiscus Cannabinus L.), Turang (Soils), (5): 626-631. (王国庆, 李敏, 骆永明, 宋静, 赵其国, 2006, 红麻对 Cu 和 Cu-EDDS 的吸收 和富集, 土壤, (5): 626-631.)

[46]Wang L., 2019, Study on the difference of Kenaf growth and heavy metal accumulation under different cultivation measures and strain.Thesis for M.S., Agricultural College, Guangxi University, Supervisor: Gu M.H., PP. 5- 10. (王路为. 2019, 不同栽培措施下及不同品系的红麻生长和重金属积累差异研究. 硕士学位论文, 广西大学农学院, 导师: 顾明华, pp:5- 10.)

[47]Wang L.W., Tian X., WenY.H., Xu H.Z., Chen P., Zhou R.Y., and He B., 2019, Effects of cultivation techniques on kenaf growth and absorption of cadmium, Xinan Nongye Xuebao (Southwest China Journal of Agricultural Sciences), 32(5): 995- 1003. (王路为, 田旭, 温玉环, 许海钊, 陈鹏, 周瑞阳, 何冰, 2019, 栽培技术对红麻生长及吸收镉的影响, 西南农业学报, 32(5): 995-1003.)

[48]Wang Y.F., 2015, Review of jute and kenaf application in remediation of arable lands contaminated by heavy metals, Hunan Nongye Kexue (Hunan Agricultural Sciences), (8): 49-52. (王玉富, 2015, 黄麻、红麻在重金属污染耕地修复中的应用研究进展, 湖南农业科学, (8): 49-52.)

[49]Wei L.J., 2014, Effect of physio-biochemical characteristics and yield of kenaf under single and combined pollution of Pb and Zn, Thesis for M.S., Agricultural College, Guangxi University, Supervisor: Mo L.Y., pp.9-40. (韦兰洁. 2014, 铅、锌及其复合污染 对红麻生理生化特性及产量的影响. 硕士学位论文, 广西大学农学院, 导师: 莫良玉, pp.9-40.)

[50]Wei L.J., Mo.L.Y., Hou .D.J., Zhou R.Y.,Fan Z.L., and Pan D.L., 2014, Tolerance and absorption characteristics of lead and zinc by kenaf, Guizhou Nongye Kexue (Guizhou Agricultural Sciences), 42(10): 240-24. (韦兰洁, 莫良玉, 侯定基, 周瑞阳, 范稚莲, 潘达龙, 2014,  红麻对土壤中 Pb 和 Zn 的耐受性及吸收特性, 贵州农业科学, 42(10): 240-24.)

[51]Yang Y.X., Lu H.L., Zhan S.S., Deng T.H.B., Lin Q.Q., Wang S.Z., Yang X.H., and ChouR.L., 2013, Using kenaf (Hibiscus cannabinus) to reclaim multi-metal contaminated acidic soil, Yingyong Shengtai Xuebao (Chinese Journal of Applied Ecology), 24(3): 832- 838. (杨煜曦, 卢欢亮, 战树顺, 邓腾灏博, 林庆祺, 王诗忠, 杨秀虹, 仇荣亮. 2013, 利用红麻复垦多金属污染酸化土壤. 应用生态学报, 24(3): 832-838.)

[52]Yao Y.F., Lai Z.F., Lin B.Z., Lian D.M., and Hong J.J., 2018, Screening test of cadmium tolerant varieties by different jute and kenaf, Fujian Rezuo Keji (Fujian Science Technology of Tropical Crops), 43(3): 1-4. (姚运法, 赖正锋, 林碧珍, 练冬梅, 洪建基. 2018a, 耐镉黄、红麻品种筛选试验, 福建热作科技, 43(3): 1-4.)

[53]Yao Y.F., Lin B.Z., Lian D., Lai Z.F., and Hong J.J., 2018, Evaluation on absorbing effectiveness of jute and kenaf resources to heavy metal lead, Fujian NongyeKeji (Fujian Agricultural Science and Technology), (6): 1-4. (姚运法, 林碧珍, 练冬梅, 赖正锋, 洪建基, 2018b, 黄/红麻资源对重金属铅吸收效果评价, 福建农业科技, (6): 1-4.)

[54]Yin M., Tang H.J., Yang D.W., Deng Y., Li D.F., Zhao L N., and Huang S.Q., 2020, Comparative repair test of different varieties of kenafin heavily and lightly cadmium-contaminated farmland, Nongye Huanjing Kexue Xuebao (Journal of Agro-Environment Science), 39(10): 2267-2276. (尹明, 唐慧娟, 杨大为, 邓勇, 李德芳, 赵立宁, 黄思齐, 2020, 不同品种红麻在重度与轻微 镉污染耕地的修复试验, 农业环境科学学报, 39(10): 2267-2276.)

[55]Zhao X.L., Guo Y., and Papazoglou E.G., 2022, Screening flax, kenaf and hemp varieties for phytoremediation of trace element- contaminated soils, Industrial Crops and Products, 185: 115121.

 

文章摘自：刘琴,安霞,杜光辉.红麻对土壤重金属铅、镉污染修复潜力及响应的分子机制[J/OL].分子植物育种,1-9[2023-11-29]http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20231016.1518.030.html.