摘 要：为探究磷素和外源萘乙酸（NAA）对旱地胡麻抗旱生理特性和产量的影响，以胡麻品种轮选2号为材料，采用二因素裂区试验设计，探究了3种磷素水平（纯P2O5，P0即0kg/hm2、P1即67.5kg/hm2、P2即135kg/hm2）与3种NAA浓度（0mg/L的N0、20mg/L的N1、40mg/L的N2）在现蕾期和盛花期喷施对旱地胡麻过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白（SP）及籽粒产量的调控效应。结果表明，施磷显著提高了胡麻叶片POD活性、SOD活性和SP含量，且在P0和P1水平下，现蕾期和盛花期分别喷施NAA后1d和3d均随喷施浓度增加而增加；MDA含量则在喷施NAA后1~10d均随喷施浓度的增加而减小。P1N2处理下叶片POD、SOD活性和SP含量在现蕾期和盛花期分别较不施肥不喷激素（P0N0，CK）处理显著高出4.51%~52.37%、16.47%~47.91%和6.33%~14.80%，而MDA含量则显著降低3.91%~27.17%。喷施NAA对分枝数、有效果数和千粒重影响显著，P1N2处理籽粒产量较CK显著增加14.39%。相关分析表明，胡麻籽粒产量与叶片POD、SOD、MDA和SP显著相关。综上，基施磷肥67.5kg/hm2，现蕾期和盛花期分别喷施40 mg/L外源NAA可显著提高胡麻抗旱性能，且增产效果显著。
关键词：胡麻；磷素；萘乙酸；抗旱生理；籽粒产量
胡麻（Linum usitatissimum L.）作为我国五大油料作物之一，具有抗旱、耐寒、耐瘠薄、适应性广等特性[1]，在农业生产中具有其它作物不可替代的地位[2]。随着胡麻经济附加值的提升和各种功能性营养成分潜在价值的深入开发，人们对胡麻的消费需求不断增加。尽管近几年我国西北和华北干旱、半干旱地区胡麻种植面积不断扩大，但胡麻籽粒产量较低制约着胡麻生产和产业发展。干旱和土壤贫瘠是限制旱作农业区作物产量主要因素，优化栽培措施是提高作物抗旱能力和产量的有效方法[3]。
磷素是作物生长发育过程所必需的营养元素之一，不但参与植物多种代谢途径，还具有增加植物分蘖（分枝）及生物量的作用[4]。研究表明，磷素可通过光合调节、渗透调节、水分调节等生理生长机制提高植物的抗旱能力，实现高产稳产[5,6]。合理施用磷肥可提高干旱胁迫马铃薯营养器官中过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性，减少丙二醛（MDA）的积累[7]，提高细胞膜的稳定性，补偿干旱胁迫对作物生长发育的抑制，改善受胁迫小麦的生理代谢过程[8]。磷素能降低干旱胁迫下玉米叶片中膜过氧化物MDA含量，增加膜的稳定性，提高POD和SOD活性，增强抗旱性，提高光合性能，促进植物生长发育，从而减少缺水造成的产量损失[9]。
萘乙酸（NAA）是一种生长素的合成类似物，因其与生长素的特点和生理特性相似，在生产实践中常被用来代替生长素[10]。研究表明，当植物受到非生物胁迫时，NAA可提高SOD和POD活性，降低植株体内活性氧含量，减缓细胞膜脂过氧化作用的发生和活性氧对细胞的破坏，保持细胞膜结构的稳定，并增加可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，以促进植物形成抗逆防御机制[11,12]。研究发现，喷施外源NAA能提高黄瓜的抗逆性及产量[13]，提高干旱胁迫下马铃薯[14]和玉米[15]产量。可见NAA有利于植物应对非生物胁迫，促进植物生长发育，并增加产量。然而，NAA浓度过高和过低都不利于植物生长[16]。可见，探究适宜的NAA浓度至关重要。胡麻对磷极为敏感，合理施用磷肥是确保胡麻高产稳产的重要农艺措施之一[17]。胡麻籽粒是光合产物与养分积累的库，适当增施磷肥可提高光合同化物的转运速率，且在一定范围内籽粒产量随着施磷量的增加而增加[18]。目前，外源激素已被普遍用于提高肥效、调节作物生长发育和增产等方面[19]；有关施磷量和外源激素对作物的影响已有报道[20]，但均集中于作物生长及其对产量和品质的影响。通过磷肥与外源激素配合施用是否会对旱作农业区胡麻叶片抗旱性能产生影响，有必要深入探讨。针对此，本研究在西北旱作雨养农业区通过田间试验研究了不同施磷量和NAA喷施浓度对旱地胡麻抗旱生理特性及产量的影响，筛选出最佳磷肥施用量及NAA最适浓度，为提高旱地胡麻抗旱能力及产量提供理论依据和技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于2021年4月8日—8月20日在甘肃省定西市农业科学院油料所（N 35°48′、E 104°49′）进行，该地区属于中温带干旱、半干旱区气候，平均海拔2050m，年均日照时数2453h，无霜冻期140d，年降雨量和气温见图1。试验地为梯田，土壤为黄绵土，0~30cm土壤pH为8.1，全氮为0.81g/kg，全磷0.69g/kg，速效磷27.43mg/kg，速效钾108.30mg/kg。
4月-8月（包含胡麻全生育期）降雨量为339mm（图1），6月正值胡麻现蕾期（6月8日）和盛花期（6月24日），是胡麻生长较为旺盛、需水量最多的阶段，但降水量仅10mm，占全生育期总降水量2.94%，胡麻在该阶段存在明显的干旱胁迫。
注：4~8：4-8月；E、M和L分别表示每月的上旬、中旬和下旬
图1 试验区2021年降雨量和气温
1.2 试验设计与方法
采用2因素裂区试验设计。以不同磷（纯P2O5）水平为主区，设P0（不施磷）、P1（67.5kg/hm2）、P2（135kg/hm2）3个水平；不同NAA喷施浓度为副区，设N0（0mg/L）、N1（20mg/L）、N2（40mg/L）3个水平，各小区在现蕾期和盛花期喷施1 L，以喷施等量清水作为对照[20]。共设9个处理，重复3次，小区面积为6m2，各重复和小区均间隔80cm，四周设1m保护行。磷肥种类选择过磷酸钙（P2O5 12%）。各小区均施氮肥（尿素N 46.4%）150kg/hm2、和钾肥（硫酸钾K2O5 2%）52.5kg/hm2，且氮、磷、钾肥全部作基肥施用。胡麻品种为轮选2号，种植密度为750万株/hm2，条播，播深3cm，行距20cm。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶片抗氧化酶活性、MDA和SP含量
采用五点取样法在现蕾期（6月8日）和盛花期（6月24日）喷施NAA前以及喷施NAA后第1、3、5、10d，各小区采集胡麻30株，取其中上部叶片放入液氮中，带回实验室后放入-80℃冰箱保存，采用试剂盒（苏州科铭技术有限公司生产）提取叶片中POD、SOD、MDA和SP，用酶标仪测定其活性和含量。
1.3.2 产量及其构成要素
胡麻成熟期，各小区以五点采样法选取30株进行考种，测定分茎数、分枝数、有效果数、每果粒数和千粒重。测产时按小区单打单收，晒干后称取籽粒重量，测定单位面积籽粒产量。
1.4 统计分析
利用Excel 2019对数据进行整理汇总，用SPSS 21.0软件进行方差分析和主体间效应检验，相关性分析及图形绘制利用Rstudio操作。
2 结果与分析
2.1 磷素和外源NAA对胡麻POD活性的影响
由表1和图2可以看出，磷素对现蕾期叶片POD活性影响显著。喷施NAA前，P2水平下叶片POD活性较P0和P1显著分别提高21.82%和15.33%；喷施NAA后显著增加了第1d、3d和10d叶片POD活性，P1和P2分别较P0显著增加了29.10%和13.68%、25.33%和23.95%、和13.00%和10.43%；喷后5d，P2较P1和P0分别显著高出1.02倍和1.15倍；磷素对盛花期喷施NAA前及喷后1d和10d叶片POD活性影响极显著或显著，P1较P0显著高出14.84%~46.45%。现蕾期喷施NAA对叶片POD活性影响极显著，喷后1d和5d，N2较N0和N1分别显著提高27.17%和8.27%、8.12%和2.22%；喷施NAA后显著增加了喷后3d和10d叶片POD活性；盛花期喷后1d、5d和10d，N2较N0分别高出6.79%、12.26%和7.49%。互作效应分析表明，磷素与外源NAA对现蕾期和盛花期叶片POD活性的互作效应达显著或极显著水平。其中，P1N2处理表现最优，较P0N0显著高出4.51%~52.37%。表明，施磷67.5kg/hm2配合喷施NAA 40mg/L能显著增加现蕾期和盛花期叶片POD活性。
表1 磷素和外源NAA对胡麻叶片POD活性影响的显著性
注：DPS表示喷后天数；*和**表示在5%和1%水平上差异显著“；－”表示未喷施NAA；NS：差异不显著。下同
注：DPS表示喷后天数；不同小写字母表示相同喷施时间处理间差异显著（P＜0.05）；下同
图2 不同处理对不同时期胡麻叶片POD活性的影响
2.2 磷肥和外源NAA对胡麻SOD活性的影响
由表2和图3可知，磷素对现蕾期和盛花期叶片SOD活性影响显著。现蕾期喷施NAA前，盛花期喷施NAA前及喷后3d~10d，P1水平下叶片SOD活性较P0显著提高14.00%~20.14%。现蕾期喷施NAA对喷后1d和3d叶片SOD活性影响显著。喷后1d，N1较N0显著高出5.14%；喷后3d，N2较N0显著高出6.24%；盛花期则表现为N2>N1>N0，N2水平较N0高出7.45%~12.03%。磷素与NAA互作对叶片SOD活性影响显著。磷素与NAA互作对现蕾期和盛花期喷后5d和10d叶片SOD活性影响达显著或极显著水平，P1N2处理显著高于P0N0处理16.47~47.91%。表明，施磷67.5kg/hm2配合喷施NAA 40mg/L可显著增加胡麻现蕾期和盛花期叶片SOD活性。
表2 磷素和外源NAA对胡麻叶片SOD活性影响的显著性
图3 不同处理对不同时期胡麻叶片SOD活性的影响
2.3 磷肥和外源NAA对胡麻MDA含量的影响
由表3和图4可知，磷素对胡麻现蕾期和盛花期叶片MDA含量影响显著。现蕾期，喷前、喷后5d和10d，P1较P0分别显著降低7.73%、6.10%和2.70%；喷后1d和3d，P2较P0分别显著降低6.10%和5.41%；盛花期则表现为P1<P2<P0，P1水平较P0显著降低了2.91%~4.68%。NAA对现蕾期和盛花期叶片MDA含量影响显著，表现为N0>N1>N2，N1和N2分别较N0显著降低2.02%~6.48%和1.23%~10.79%。互作效应分析表明，P×NAA对叶片MDA含量影响极显著或显著（除喷后3d）。其中，P1N2较P0N0显著降低3.91%~27.17%。综上可知，增施磷肥67.5kg/hm2喷施40mg/LNAA能够发挥二者的协同作用，降低胡麻叶片MDA含量，增强其抗旱性能。
表3 磷素和外源NAA对胡麻叶片MDA含量影响的显著性
图4 不同处理对不同时期胡麻叶片MDA含量的影响
2.4 磷肥和外源NAA对胡麻SP含量的影响
由表4和图5可知，磷素对胡麻现蕾期和盛花期叶片SP含量影响极显著。施磷显著增加了现蕾期喷施NAA后1d~10d叶片SP含量；盛花期喷施NAA前和喷后1d，P1和P2水平下叶片SP含量分别较P0显著高出4.46%和6.93%、3.79%和6.16%；喷后5d和10d，P1较P0分别显著高出7.04%和6.37%。NAA对叶片SP含量影响显著。现蕾期喷后1d、5d和10d，N2较N0分别显著高出3.83%、3.07%和3.92%，盛花期喷后1d~10d均表现为N2>N1、N0，N2较N0显著高出2.20%~3.74%。磷肥与外源NAA对叶片SP含量的互作效应达显著水平(除现蕾期喷后3d和盛花期喷后1d），均表现为P1N2处理最高，较P0N0显著高出6.33%~14.80%。表明，施磷67.5kg/hm2配合喷施NAA 40mg/L可显著增加胡麻现蕾期和盛花期叶片SP含量，有利于提高植株抗逆性，为进一步提高胡麻籽粒产量奠定基础。
表4 磷素和外源NAA对胡麻叶片SP含量影响的显著性
图5 不同处理对不同时期胡麻叶片SP含量的影响
2.5 磷肥和外源NAA对胡麻籽粒产量及其构成因子的影响
由表5可知，磷素对胡麻分茎数、分枝数、有效果数影响极显著，对每果粒数和千粒重影响显著；各产量构成因素均随施磷量的变化表现为P1>P2>P0（千粒重除外），P1较P0分别提高了93.33%（分茎数）、9.06%（分枝数）、6.78%（有效果数）和6.81%（每果粒数）。胡麻籽粒产量受磷素的影响显著，P1水平下最大，较P0高出1.07倍。NAA对分枝数、有效果数和千粒重均影响极显著，且表现为N2>N1>N0，N2较N0分别显著提高1.11倍、1.08倍和1.05倍。NAA对产量的影响达到极显著水平。P0和P1水平下，籽粒产量在N2处理下最高，较N0分别显著增加7.00%和8.73%；而P2水平下N1较N0显著提高了4.42%。磷肥与NAA互作可显著影响胡麻各产量构成因素（除每果粒数）。其中，分茎数和分枝数在P1N1处理下较P0N0分别显著提高223.08%和16.84%；有效果数和千粒重则以P1N2处理表现最优，分别较P0N0显著提高13.47%和13.60%。磷肥与NAA的交互作用对籽粒产量的影响极显著，其中，P1N2较P0N0处理显著提高14.39%。表明施磷67.5kg/hm2配施NAA 40mg/L可显著增加旱作农业区胡麻分茎数、分枝数、有效果数和千粒重，提高胡麻籽粒产量。
表5 不同处理下胡麻籽粒产量及其构成因素
注：同列数字后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）；*和**：在5%和1%水平上差异显著；NS：无显著差异
2.6 抗旱生理指标与产量之间的相关性分析
相关分析表明，除喷施NAA前、现蕾期喷后3d和5d，盛花期喷后3d和10d外，叶片POD活性与其余NAA喷施时间对胡麻籽粒产量均呈显著正相关（图6）。喷施NAA后，籽粒产量与现蕾期、盛花期叶片SOD活性均呈显著正相关；除现蕾期喷施NAA后3d外，籽粒产量与现蕾期、盛花期喷施NAA后叶片MDA含量均呈显著负相关关系；两个时期喷施NAA后叶片SP含量与籽粒产量亦呈显著正相关关系。综上表明，叶片POD活性、SOD活性、MDA含量和SP含量与产量均有显著相关关系，均为胡麻增产奠定了基础。
注：A：POD；B：SOD；C：MDA；D：SP；B：现蕾期；A：盛花期；P：喷前；1D~10D：喷后1~10 d；*、**和***：在5%、1%和0.1%水平上差异显著
图6 POD、SOD、MDA和SP与产量的相关性分析
3 讨论
3.1 磷肥和外源NAA对胡麻抗旱生理指标的影响
抗氧化酶系统是植物抵御不利条件的防御体系之一，该系统中的过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）在维持细胞正常功能方面发挥着重要作用[21]，其活性可间接反映逆境对作物的胁迫程度[22]。干旱条件下，由于会产生大量活性氧（ROS）对细胞造成氧化损伤，SOD和POD通过清除多余的ROS来保护细胞膜结构，从而增强作物对干旱的适应性[23]。在适度水分胁迫下，施用磷肥能影响植株抗氧化系统关键酶活性，提升抗旱能力，促进植株生长发育[7]。研究表明，在干旱条件下施用磷肥可显著提高小麦叶片POD和SOD活性，从而延缓干旱引起的细胞衰老[24]。本试验中，施磷67.5kg/hm2提高了胡麻叶片POD和SOD活性，这与路亚[25]的研究结果一致。施磷可显著提高花生结荚中期POD、SOD活性和SP含量，成熟期则相反[26]，这与本研究结果不同，可能是由于花生生育后期营养器官的物质向荚果大量转移导致库源比提高，而胡麻籽粒库源比较小，故与花生结荚中期结果一致，与其成熟期结果相反。此外，施加外源激素可提高植物的抗氧化酶活性，调控玉米[15]和冬小麦[27]碳代谢、增强抗氧化活性，有效缓解干旱胁迫的不利影响。本试验中，喷施40 mg/L外源NAA处理下叶片POD和SOD酶活性提高，与磷肥的互作效应显著。这一结果与王晓静[28]的研究结果一致。表明，增施磷肥，配合喷施一定浓度的NAA可提高胡麻叶片POD和SOD活性，有助于清除干旱胁迫产生的ROS，从而减缓干旱对胡麻的损害，提高其抗旱性。MDA含量可反映植物的受损程度[29]。研究表明，干旱胁迫下磷肥可降低玉米叶片中膜过氧化物MDA的含量，增强膜的稳定性，提高POD和SOD活性，增强作物的抗旱能力[15]。外源激素也可提高干旱胁迫下黑麦草相对含水量，通过调节渗透调节物质和体内抗氧化酶的活性，降低叶片中MDA含量，维持细胞膜结构的稳定性，进一步适应干旱胁迫[30]。本试验中，单施磷肥、NAA及二者互作均可显著降低胡麻叶片MDA含量，施磷67.5kg/hm2喷施NAA40mg/L效果最佳。说明适量增施磷量配施一定浓度的NAA降低了MDA含量，减缓了叶片细胞膜脂的过氧化，利于保证生物膜系统的完整性及生理代谢[31]，增强胡麻的抗旱性。可溶性蛋白（SP）是细胞在逆境条件下主动积累的一种渗透调节有机物质，具有很强的亲水性，能提高细胞的保水能力，维护植物组织中各种酶的正常功能[29]。在水分胁迫条件下，植物通过积累渗透调节物质来降低细胞内外的渗透势，增强细胞膜渗透调节能力，维护细胞膜的完整性，使植物对逆境有较好的适应性与抗性[32]。研究表明，干旱条件下增施磷肥可促进胡麻叶片SP含量的增加，而过量的磷肥对SP有抑制作用[33]。本试验中，施磷67.5kg/hm2可提高胡麻叶片SP含量，积累较多的渗透调节物质，提高胡麻抗旱性；喷施外源NAA后，SP含量随喷施浓度的增加而增加，其中40mg/L NAA处理是对照N0的1.04倍；施磷67.5kg/hm2配施40mg/L NAA可进一步促进胡麻叶片中渗透调节物质的积累，提高SP含量，增强胡麻适应逆境的能力。前人研究发现，干旱条件下施加磷肥和外源激素均可增加作物SP含量，提高其抗旱性[15,27]，这与本研究结论基本一致。表明磷肥与外源NAA配合使用具有协同提升胡麻抗旱性的作用。
3.2 磷肥和外源NAA对胡麻产量及其构成因子的影响
合理施用磷肥可提高作物产量，磷肥过量施用或不足都会影响作物正常生长发育，进而影响养分的吸收利用，最终导致减产[29]。研究发现，适量施磷可提高玉米千粒重和产量[34]；叶面喷施NAA可增加玉米千粒重和产量[35]，也增加了芝麻上部蒴果的每果粒数、千粒重和产量[36]。本试验中，施磷67.5kg/hm2能显著增加胡麻有效果数、千粒重和产量，而喷施NAA 40mg/L能显著增加胡麻分枝数、有效果数、千粒重和产量。磷肥与NAA对产量的互作效应极显著，施磷67.5kg/hm2配合喷施40mg/L NAA显著提高胡麻产量，是对照P0N1处理的1.14倍，说明促进胡麻增产的主要原因是磷肥与外源NAA的协同提升。前人研究指出，喷施高浓度外源NAA可以有效补偿由于磷肥供应不足所带来的抑制作用[37]，这与本研究结果基本一致。以上结果说明，磷肥与外源激素NAA互作有利于增加胡麻籽粒产量。
4 结论
磷肥与外源NAA的联合施用可减轻胡麻干旱胁迫。其中，施磷67.5kg/hm2配合喷施40mg/L NAA显著提高了POD、SOD活性，增加了SP含量，降低了MDA含量；增加了有效果数和千粒重，进而提高胡麻籽粒产量。由此可见，旱作农业区施磷67.5kg/hm2，现蕾期和盛花期分别喷施NAA 40mg/L可作为胡麻试验区的高产施肥和管理模式。
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文章摘自;李亚莉,阮文浩,高玉红,等.施磷量和萘乙酸浓度对胡麻抗旱生理特性及其产量的影响[J/OL].中国油料作物学报,1-10[2025-06-04].https://doi.org/10.19802/j.issn.1007-9084.2024366.
